Баллистоспоры

Баллистоспоры- это экзогенные споры (конидии), которые формируются на заостренных кончиках особых выростов - стеригм, и при созревании с силой отстреливаются за счет капельно-экскреторного механизма. Таким же образом у базидиомицетов отстреливаются созревшиебазидиоспорыза счет резкого увеличения тургорного давления в стеригме и выталкивания капельки жидкости, которая и несет на себе спору. Способность к образованию баллистоспор, рассеиваемых через воздушную среду, свойственна дрожжам,обитающим на надземных частях растений. Примерами могут служить дрожжи родовSporidiobolus,Sporobolomyces,Bulleraи др.

Эндоспоры

Эндоспорыпредставляют собой бесполые эндогенные клетки, формирующиеся чаще всего в гифах мицелиальных дрожжей (например,Trichosporon) из участков цитоплазмы, которые отделяются мембраной и затем образуют клеточную стенку. Процесс можно трактовать как эндогенное почкование. Количество эндоспор в одной клетке строго не фиксировано. После разрушения мицелия эндоспоры освобождаются и начинают почковаться. Эндоспоры ни по структуре, ни по устойчивости не отличаются от вегетативных клеток.

Хламидоспоры

Хламидоспоры- крупные сферические или овальные клетки, которые образуются как из одиночных дрожжевых вегетативных клеток, так и на мицелии: интеркалярно, латерально или терминально, по одной или цепочками. Хламидоспоры на мицелии образует, например,Candida albicans. Из дрожжевых клеток формируются хламидоспоры в старых культурахLipomyces,Cryptococcus,Metschnikowia,Phaffia. Хламидоспоры отличаются утолщенной многослойной клеточной стенкой и высокой концентрацией запасных веществ. В хламидоспорах значительно снижена метаболическая активность, их клеточные стенки обладают устойчивостью к действию литических факторов. Биологическая функция таких структур заключается в длительном сохранении жизнеспособности в условиях голодания или низкой влажности. В средах с легкодоступными источниками энергии такие хламидоспоры прорастают путем почкования, или образуют трубки прорастания. В других случаях хламидоспоры выступают как структуры, в которых проходит кариогамия имейоз, что ведет к образования асков (например, уMetschnikowia pulcherrima) или базидий (у базидиомицетовых дрожжейLeucosporidium,Mrakia,Rhodosporidium). В последнем случае такие структуры называюттелиоспорами.

Клеточный цикл

В основе морфогенеза лежит дифференциация клетки в процессе прохождения ею клеточного цикла. Клеточным, или митотическим циклом, называют период между отделением дочерней клетки от материнской и ее последующим делением (образованием первой почки). Он подразделяется на интерфазу (S-фаза) имитоз(M-фаза). В интерфазе синтез ДНК занимает только часть времени между двумя периодами роста - предсинтетической фазой G1 и постсинтетической фазой G2. УSaccharomyces cerevisiaeвсе 4 фазы цикла приблизительно равны по времени, а уSchizosaccharomyces pombeфазы G1, S и M короткие и клетка большую часть клеточного цикла находится в фазе роста G2.Клеточный циклзавершается М-фазой, составными этапами которого являются кариокинез (деление ядра,митоз) и цитокинез (деление клетки). Митотические циклы приводят к увеличению числа клеток в популяции и, таким образом, обусловливают ее рост.

Для ориентировочного определения стадий клеточного цикла используют разные диагностические признаки (маркеры цикла). К морфологическим маркерам относятся размеры клетки и почки, состояние ядра. В G1-фазе ядро имеет только одну центриолярную бляшку, в начале S-фазы она удваивается. При этом в цитоплазме возникают внутриядерные микротрубочки, которые уSaccharomyces cerevisiaeучаствуют в ориентации почки и формированиимитотического веретена. В начале G2-фазы бляшки на ядре расходятся и образуют веретено. Почка за время прохождения G2-фазы достигает размеров материнской клетки, а ядро мигрирует в межклеточную перетяжку, где происходитмитоз. После кариокинеза происходит цитокинез: материнская и дочерняя клетки разделяются сначала мембраной, затем первичной и вторичной септами и отделяются друг от друга.

Альтернативные программы дифференцировки клетки - митоз, конъюгация и споруляция - контролируются в G1 фазе до момента «старта», пока клетка не дифференцирована и может реализоваться по четырем направлениям в зависимости от природы самой клетки и условий.

Изучение закономерностей клеточной дифференциации может дать объяснение поведению популяций в разных условиях природных местообитаний, при лабораторном и промышленном культивировании, объяснить причины утраты способности чистых культур дрожжей к спорообразованию при хранении в коллекциях.