- •Биология дрожжей
- •Глава 1. Зарождение и развитие знаний о дрожжах
- •Глава 2. Дрожжевая клетка. Цитология
- •Компоненты дрожжевой клетки Ядро
- •Митохондрии
- •Цитоплазматическая мембрана
- •Эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи
- •Вакуоли
- •Клеточная стенка
- •Капсула
- •Цитоплазма
- •Изменения клеточных структур в онтогенезе
- •Цитологические особенности дрожжей в различных условиях роста
- •Глава 3. Морфология и бесполое размножение
- •Макроморфология дрожжей
- •Микроморфология дрожжей
- •Типы вегетативного размножения
- •Псевдомицелий
- •Истинный мицелий
- •Диморфизм и плеоморфизм
- •Баллистоспоры
- •Эндоспоры
- •Хламидоспоры
- •Клеточный цикл
- •Глава 4. Половое размножение и жизненные циклы дрожжей
- •Дифференциация пола у дрожжей
- •Аскомицетовые дрожжи
- •Гаплоидные дрожжи
- •Диплоидные дрожжи
- •Гапло-диплоидные дрожжи
- •Базидиомицетовые дрожжи
- •Глава 5. Особенности метаболизма
- •Спиртовое брожение
- •Субстраты брожения
- •Дыхание
- •Углеводы
- •Жирные кислоты и н-алканы
- •Одноуглеродные соединения
- •Ароматические соединения
- •Вторичные продукты метаболизма
- •Источники азота
- •Глава 6. Лимитирующие факторы
- •Температура
- •Активность воды
- •Кислотность среды
- •Ингибиторы роста
- •Киллерный эффект у дрожжей
- •Глава 7. Распространение дрожжевых грибов в природе
- •Специфические локусы развития дрожжей Виноград и другие сочные плоды
- •Нектароносные цветки и насекомые-опылители
- •Сокотечения деревьев
- •Разлагающиеся ткани кактусов
- •Буровая мука насекомых-ксилофагов
- •Кишечный тракт беспозвоночных животных
- •Дрожжи на растениях, растительных остатках и в почве
- •Эпифитные дрожжи
- •Растительные остатки
- •Смена дрожжевых сообществ при разложении растительных остатков
- •Географические закономерности в распространении дрожжей
- •Лесная полоса
- •Пустыня
- •Высокогорья
- •Функции дрожжевых грибов в природных экосистемах
- •Жизненные формы дрожжей
- •Глава 8. Дрожжи - возбудители заболеваний человека
- •Кандидоз
- •Криптококкоз
- •Malassezia
- •Глава 9. Промышленное использование дрожжей
- •Традиционные процессы
- •Виноделие
- •Пивоварение
- •Хлебопечение
- •Дрожжи в современной биотехнологии Дрожжи как источник белка
- •Производство этанола
- •Различные продукты, получаемые из дрожжей
- •Глава 10. Систематика дрожжей
- •Концепция вида у дрожжей
- •Признаки и критерии, используемые в систематике дрожжей
- •Стандартное описание вида у дрожжей
- •Моносахаридный состав клеточных стенок
- •Тип кофермента q
- •Ультраструктура септовых пор
- •Особенности систематики анаморфных дрожжей
- •Коллекции дрожжей
- •Идентификация дрожжей
- •Роды дрожжей
- •Аскомицетовые дрожжи
- •Роды аскомицетовых дрожжей
- •Базидиомицетовые дрожжи
- •Роды базидиомицетовых дрожжей
- •Литература
- •Ресурсы Интернета Сайты крупнейших коллекций дрожжей:
- •Сайты некоторых научных журналов, наиболее часто публикующих статьи по биологии дрожжей:
- •Персональные страницы крупнейших зимологов
- •Дрожжевая клетка
- •Цитоплазматическая мембрана
- •Фосфолипиды
- •Стероиды
- •Ядрышко
- •Нуклеолемма
- •Бляшка (центриолярная пластинка)
- •Конденсация днк и образование хромосом
- •Хромосомы
- •Митохондрии
- •Petite-мутации и генетика митохондрий
- •Микротрубочки
- •Полисомы
- •Вакуоли в дрожжевых клетках
- •Эндоплазматический ретикулум
- •Комплекс Гольджи
- •Пероксисомы
- •Гликоген
- •Строение клеточной стенки
- •Моносахариды клеточной стенки дрожжей
- •Полисахаридный состав клеточной стенки
- •Β-Глюкан
- •Маннопротеины клеточной стенки
- •Капсулы дрожжей при различных способах микроскопирования
- •Внеклеточные полисахариды липомицетов
- •Пуллулан
- •Меланоидные пигменты
- •Астаксантин
- •Трегалоза
- •Рост дрожжей на н-алканах
- •Гигантские колонии
- •Рост различных видов дрожжей на скошенном агаре
- •Красные дрожжи
- •«Черные дрожжи»
- •Рост в жидких средах
- •Типы вегетативного размножения у дрожжей
- •Клеточный цикл
- •Артрический и бластический конидиогенез
- •Форма клеток и типы почкования у различных дрожжей
- •Голобластическое и энтеробластическое почкование
- •Шрамы почкования
- •Многостороннее почкование
- •Мицелиально-дрожжевой диморфизм
- •Истинный мицелий
- •Псевдомицелий
- •Бластоспоры
- •Артроспоры
- •Баллистоспоры
- •Хламидоспоры
- •Эндоспоры
- •Апрессории
- •Жизненный цикл
- •Мейоз и споруляция
- •Аски и аскоспоры
- •Дифференциация пола у дрожжей
- •Механизм конверсии mat-гена
- •Типы полового процесса у дрожжей
- •Педогамия
- •Гологамия
- •Адельфогамия
- •Слияние гаметангиев
- •Образование аска
- •Зиготические и азиготические аски
- •Аски на мицелии у дрожжеподобных грибов
- •Форма аскоспор у дрожжей
- •Число спор в аске
- •Лизирующиеся аски
- •Поверхность аскоспор в сканирующем электронном микроскопе
- •Жизненный цикл Schizosaccharomyces pombe
- •Жизненный цикл Debaryomyces hansenii
- •Жизненный цикл Nadsonia elongata
- •Жизненный цикл Lipomyces tetrasporus
- •Жизненный цикл Saccharomycodes ludwigii
- •Жизненный цикл Hanseniaspora uvarum
- •Жизненный цикл Saccharomyces cerevisiae
- •Жизненный цикл Metschnikowia pulcherrima
- •Базидии и базидиоспоры
- •Дикариотический мицелий с пряжками
- •Телиоспоры
- •Типы базидий
- •Морфология промицелия со споридиями у различных видов диморфных базидиомицетов
- •Жизненный цикл Rhodosporidium toruloides
- •Жизненный цикл Filobasidiella neoformans
- •Жизненный цикл Tremella mesenterica
- •Общая схема метаболизма дрожжей
- •Гликолиз
- •Глицериновое брожение у дрожжей
- •Вторичные продукты брожения
- •Эффект Пастера и эффект Кребтри
- •Цикл Кребса
- •Пентозофосфатный цикл
- •Цикл β-окисления
- •Цепь переноса электронов
- •Синтез атф
- •Β-Кетоадипиновый путь
- •Метилотрофные дрожжи
- •Ксилулозо-монофосфатный цикл
- •Механизм расщепления мочевины
- •Антимикотики
- •Киллерный эффект
- •Потребность дрожжей в витаминах
- •Учет дрожжей методом посева
- •Применение низкотемпературной инкубации для селективного выделения дрожжей
- •Учет липомицетов методом обрастания почвенных комочков
- •Метод отпечатков для исследования эпифитных дрожжей
- •Метод fish
- •Микробиологические методы определения витаминов
- •Температурные диапазоны роста дрожжей
- •Психрофильные дрожжи
- •Ксеротолерантные дрожжи
- •Комменсализм
- •Форезия
- •Жизненные формы дрожжей
- •Дрожжи на ягодах винограда и других сахаристых плодов
- •Дрожжи в цветочном нектаре
- •Дрожжи в сокотечениях деревьев
- •Сукцессии дрожжей в сокотечениях деревьев
- •Дрожжи в разлагающихся тканях кактусов
- •Медвяная роса
- •Эпифитные дрожжи
- •Автохтонные почвенные дрожжи
- •Бактериально-дрожжевые ассоциации
- •Дрожжи в домашней пыли
- •Кандидоз
- •Созревание вина
- •«Дикие дрожжи»
- •«Чайный гриб»
Клеточный цикл
Под клеточным циклом понимают период между окончанием двух следующих друг за другом делений клетки. Все содержимое клетки за этот период удваивается. Клеточный цикл делится на четыре фазы: G1, S, G2и M. Фаза S - это период синтеза ДНК, фаза M -митоз, а фазы G1и G2представляют собой интервалы между митозом и синтезом ДНК (G1) и между синтезом ДНК и митозом (G2). Начало образование почки у дрожжей совпадает с инициацией синтеза ДНК. Место образования почки зависит от ориентациибляшек, образующихмитотическое веретено.
Артрический и бластический конидиогенез
Образование конидий (бесполых спор) у грибов может происходить двумя способами.
Артрические конидии(артроконидии) - формируются путем последовательного септирования и расчленения уже существующих гиф. Гифа растетапикально, и после периода роста расчленяется на отдельные клетки.
Бластические конидии(бластоконидии) - отпочковываются от материнской клетки. Конидия образуется заново, из вновь синтезируемого материала.
Форма клеток и типы почкования у различных дрожжей
Saccharomyces cerevisiaeМногостороннее почкование |
Debaryomyces hanseniiМножественное почкованием |
Lipomyces starkeyiМножественное почкование |
CryptococcusЭнтеробластическое почкование на узком и широком основании |
SympodiomycesСимподиальные почки |
BrettanomycesСтреловидные клетки |
Trigonopsis variabilisТреугольные клетки |
Metschnikowia lunataСерповидные клетки |
FellomycesПочкование на стеригмах |
SchizoblastosporionЛамповидные клетки |
NadsoniaЛимоновидные (апикулятные) клетки |
SchizosaccharomycesПочкование на очень широком основании |
Голобластическое и энтеробластическое почкование
Голобластическое почкование у аскомицетовых дрожжей |
Энтеробластическое почкование у базидиомицетовых дрожжей |
Голобластическое и энтеробластическое почкование - важный признак в систематике дрожжей. Относится к так называемым признакам аффинитета, позволяющим дифференцировать аскомицетовые и базидиомицетовые дрожжи по их анаморфам.
Шрамы почкования
На месте отделения почки от материнской клетки остается след, так называемый шрамом почкования, а на почке - шрам рождения. Они не видны в световой микроскоп, но хорошо видны в сканирующем электронном микроскопе. При многостороннем почкованииновая почка никогда не появляется на месте предыдущей, таким образом, каждая новая почка оставляет новый шрам на стенке материнской клетки. По числу шрамов можно определить сколько почек образовала данная клетка и оценить ее возраст. Обычно растущая культура дрожжей примерно на половину состоит из клеток, образовавшихся в результате последнего акта почкования, поэтому на их поверхности имеется только один родовой штамм.
Химический состав шрамов почкования несколько отличен от состава клеточной стенки. В районе шрамов наблюдается повышенная концентрация хитина, из которого главным образом состоит первичная перегородка, закладывающаяся между клеткой и почкой.
Многостороннее почкование
При многостороннем почковании каждая новая почка закладывается на новом месте. При этом шрамы почкования не нарастают друг на друга и форма клетки после неоднократного почкования не изменяется. Клетки дрожжей с многосторонним почкованием обычно круглые или овальные. Если почки образуются не поочередно, а одновременно, то такое почкование называется многосторонним.
Множественное почкование
Клетки некоторых видов дрожжей с многосторонним почкованиеммогут образовывать одновременно несколько почек. Иногда число почек достигает 1-2 десятков. Такое почкование называется множественным. Множественное почкование особенно характерно для аскомицетовых дрожжей из родовDebaryomyces,Torulaspora,Lipomyces.
Полярное почкование
Hanseniaspora |
Schizoblastosporion |
При полярном почковании почки образуются только на полюсах клетки. Каждая новая почка вырастает из одного и того же локуса. В результате шрамы почкованиянаслаиваются друг на друга и образуют "носики", придающие клетке ламповидную или лимоновидную (апикулятную) форму. Биполярное почкование характерно для нескольких близких родов аскомицетовых дрожжей:Henseniaspora,Saccharomycodes,Nadsonia,Schizoblastosporion.
Почки на выростах
Некоторые базидиомицетовые дрожжи образуют почки на особых выростах - стеригмах. У некоторых видов стеригмы могут достигать значительной длины, и даже превышать размер материнской клетки. Септа, отделяющая почку от материнской клетке закладывается в середине или на конце стеригмы. Такой способ образования почек характерен для родов Fellomyces,Kockovaella,Kurtzmanomyces,Sterigmatomyces.
Сферический и апикальный типы роста
Сферический рост
Апикальный рост
Рост клеток грибов может осуществляться двумя способами: сферическим и апикальным. При сферическом росте происходит увеличение всей поверхности клеточной стенки, при апикальном - зона роста сосредоточена в небольшой области на кончике гифы.
Дрожжеподобные грибы
Дрожжеподобными называют грибы, способные существовать как в виде одиночных клеток, так и в виде мицелия. На плотных средах такие грибы образуют слизистые и пастообразные колонии с ворсинчатым краем, окруженные ореолом субстратного мицелия.
Колонии «истинных» дрожжей, не образующих мицелия |
Колонии дрожжеподобных грибов: вокруг колоний виден ореол субстратного мицелия |
Соотношение мицелиальной и одноклеточной фаз у разных видов дрожжеподобных грибов может варьировать в зависимости от условий или от стадии жизненного цикла. Многие грибы могут существовать в разных морфологических формах: одноклеточной или мицелиальной, поэтому их называют также диморфными. У многих видов диморфных грибов анаморфная стадия представлена одиночными клетками, а телеоморфная - истинным мицелием, на котором формируются структуры полового размножения -аскиу аскомицетовых илителиоспорыу базидиомицетовых.