Глава 2. Дрожжевая клетка. Цитология

Дрожжевая клеткаимеет все основные структуры, которые присущи любой эукариотической клетке, но в то же время она обладает особенностями, свойственными грибам, а именно, сочетанием признаков как растительной, так и животной клеток: клеточная стенка у них ригидная, как у растений, но в клетке отсутствуют хлоропласты и накапливается гликоген, как у животных.

Такие структуры, как ядро с двойной мембраной, митохондрии, эндоплазматический ретикулум и его производные, обнаруживаются в клетках всех дрожжей во все периоды клеточного цикла. Но в целом очень существенные различия наблюдаются в ультраструктурной организации и поведении отдельных органелл в зависимости от возраста клетки, внешних условий, стадии онтогенеза. Следует также отметить, что большинство сведений по цитологии дрожжей получено при изучении клеток Saccharomyces cerevisiaeи некоторых других видов аскомицетовых дрожжей. У других видов детали цитологического строения могут несколько отличаться.

Компоненты дрожжевой клетки Ядро

В дрожжевой клетке в фазе между делениями всегда имеется только одно ядро. В световом микроскопе его можно увидеть после специальной окраски или с помощью фазово-контрастного устройства при высоких разрешениях. На электронно-микроскопических снимках ультратонких срезов дрожжевых клеток ядро выглядит как более или менее округлая органелла, окруженная двойной мембраной - нуклеолеммой. В ней есть поры в виде округлых сквозных отверстий, которые образуются в результате слияния двух ядерных мембран. Однако ядерные поры - не просто  отверстия, они заполнены сложноорганизованными структурами, которые называют комплексом пор ядра. Считается, что основная функция ядерных пор - транспорт готовых рибосомных субъединиц в цитоплазму. Ядерная оболочка многофункциональна, но в основном играет роль барьера, отделяющего содержимое ядра и регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

Содержимое ядра, так называемый ядерный матрикс, имеет сложную, но упорядоченную многокомпонентную структуру. Основные функциональные единицы ядра - молекулы ДНК, несущие основную генетическую информацию о клетке. ДНК составляет основную часть хроматина - основного компонента ядра. Хроматин может находится в диффузном состоянии при полной деконденсации хромосом в интерфазе, и в конденсированном, когда при делении ядра ДНК конденсируетсяи образует плотныехромосомы. Число хромосом в ядре разных видов дрожжей может быть различным, оно колеблется от 2 (Candida utilis) до 16 (Saccharomyces cerevisiae). На электронно-микроскопических снимках в ядерном матриксе выделяются и другие компоненты, такие какядрышков виде особой электронно-плотной зоны, различные гранулы. Однако они не являются особыми органеллами и являются продуктами активности отдельных локусов хромосом.  Так, ядрышко - это область синтеза рибосомальной РНК.

Основная функция ядра - хранение и репликация большей части наследственного материала. В ядре осуществляется контроль синтеза нуклеиновых кислот, происходит формирование новых мембран на нуклеолемме, контроль деления или почкования клетки. При половом процессе ядро после диплоидизации переходит к мейотическому делению и в половые споры включаются гаплоидные ядра. Вегетативные клетки разных видов дрожжей могут быть гаплоидными или диплоидными в зависимости от особенностей полового цикла развития.

При почковании дрожжевой клетки ядро обычно находится в области перешейка между материнской клеткой и почкой. При этом происходит его митотическое делениебез нарушения целостности ядерной мембраны. В делении участвует так называемаяцентриолярная пластинка(бляшка), которая удваивается и выполняет функции центриолей, организуя внутриядерныйаппарат веретена, состоящий измикротрубочек.