Вакуоли

В фазово-контрастном микроскопе в клетках дрожжей хорошо видны светлые и прозрачные структуры круглой формы. Это вакуоли. Обычно их 1-3 в клетке. Каждая вакуоль окружена одинарной мембраной и содержит различные ферменты, липиды, низкомолекулярные продукты метаболизма (аминокислоты), ионы металлов. В вакуолях сосредоточена большая часть ионов калия. Иногда в вакуоли видны «пляшущие» за счет броуновского движения плотные гранулы. Это так называемые метахроматические гранулы, «пляшущие тельца» (dancing bodies), иливолютин. Гранулы эти состоят из полимеризованных остатков фосфатов, а по периферии они покрыты комплексными соединениями из РНК, белков и липидов. Волютин - это резерв полифосфатов в клетке.

Основная функция вакуолей - разобщение процессов синтеза и распада белков и нуклеиновых кислот. Они выполняют также роль депо для хранения некоторых запасных веществ и ферментов, участвуют в регуляции тургорного давления.

Клеточная стенка

Дрожжевые клетки окружены ригидной структурой - клеточной стенкой, которая защищает протопласт от осмотического разрыва и придает клетке определенную форму. Она составляет от 10 до 30% сухой биомассы дрожжей. При длительном замедленном росте ее доля увеличивается, при быстром - уменьшается. Клеточная стенка дрожжей состоит в основном изполисахаридовс небольшим включением других веществ - белков, липидов. В гидролизатах клеточных стенок аскомицетовых дрожжей преобладаютмоносахариды: D-глюкоза, D-манноза и N-ацетил-D-глюкозамин, из которых и построены основные полимеры клеточной стенки -β-глюкан,α-маннанихитин. В гидролизатах разных дрожжей встречаются и другие моносахариды: D-галактоза и D-глюкозамин у аскомицетовых дрожжей, L-фукоза и L-ксилоза - у базидиомицетовых. Хитин аккумулируется в основном в почечных рубцах, в областишрамов почкования.

Детальная картина организации клеточной стенки всего разнообразия дрожжей еще не совсем ясна. Наиболее полно изучено строение клеточной стенкиу двух видов дрожжей:Saccharomyces cerevisiaeиCandida albicans. Основной структурный компонент клеточной стенки, ответственный за ее ригидность - полисахарид β-глюкан. Он образует микрофибриллярную сеть непосредственно вокруг цитоплазматической мембраны. Структурные маннопротеиды в комплексе с белками образуют аморфный внешний слой. Эти два слоя разделены промежуточным слоем с повышенным содержанием белков. Маннановые цепи обычно прикреплены к остаткам аспарагина или серина в белке. Маннан может использоваться клеткой в качестве резервного источника углерода, поэтому его содержание значительно колеблется в зависимости от условий роста.

На срезах клеток в электронном микроскопе клеточная стенка аскомицетовых дрожжейимеет внутренний светлый слой и внешний, более тонкий темный электронно-плотный слой, соответствующие глюкановому и маннановому каркасам.Клеточная стенка базидиомицетовых дрожжейсостоит главным образом из разного типа глюканов, и на срезе видна тонколамеллярная структура без чередования темных и светлых слоев. Этот признак имеет таксономическое значение при определении аффинитета у несовершенных дрожжей.

Глюкан клеточной стенки аскомицетовых дрожжей растворяется под действием клеточного сока виноградной улитки. Гепатопанкреатический секрет улитки содержит более 30 различных ферментов и давно используется в исследованиях для разрушения клеточных стенок дрожжей и получения протопластов. У базидиомицетовых дрожжей протопластов при такой обработке не образуется.