2 курс / Нормальная физиология / Физиология_сердечно_сосудистой_системы_Клаучек_С_В_,_Гавриков_К
.pdfПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА
Физиология сердца
•Иерархия водителей ритма. Если водитель ритма первого порядка по каким-либо причинам не генерирует ПД с указанной частотой, функция водителя ритма переходит к нижележащим отделам проводящей системы сердца, в которых спонтанная диастолическая деполяризация происходит медленнее, что отражается в меньшей частоте сердечных сокращений (ЧСС).
•В целом иерархия водителей ритма характеризуется следующей закономерностью: чем ближе к рабочим миоцитам, тем реже спонтанный ритм.
•Секреторные кардиомиоциты. Часть кардиомиоцитов предсердий (особенно правого) синтезирует и секретирует вазодилататор атриопептин — гормон, регулирующий АД.
Физиология сердца
•Рабочие кардиомиоциты содержат сократительный аппарат и депо кальция (цистерны и трубочки саркоплазматического ретикулума). Эти клетки при помощи межклеточных контактов (вставочные диски) объединены в так называемые сердечные мышечные волокна — функциональный синцитий (совокупность кардиомиоцитов в пределах каждой камеры сердца).
•Проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца, в том числе так называемые водители ритма.
Водители ритма
(пейсмейкерные клетки)
Их главное свойство — способность в диастолу сердца самостоятельно генерировать электрический импульс (т.е. возбуждаться), распространяющийся затем по проводящей системе и вызывающий сокращение миокарда.
Процесс генерации импульса в водителях ритма обозначают термином спонтанная диастолическая деполяризация плазматической мембраны. При достижении критического значения трансмембранного потенциала возникает потенциал действия (ПД), распространяющийся по длинным волокнам проводящей системы и достигающий рабочих кардиомиоцитов (ПД в рабочих кардиомиоцитах приводит к их сокращению).
Опыт Станниуса
•В 50х г. 19 в. в опытах Станниуса было показано, что перевязка сердца лягушки на границе между венозным синусом и предсердиями приводит к временной остановке сокращений остальных отделов сердца (1 лигатура).
•Через 30 – 40 мин сокращения восстанавливаются, однако ритм
сокращений области венозного синуса и остальных отделов сердца становится рассогласованным.
•После наложения второй лигатуры по атриовентрикулярной линии прекращается сокращение желудочков с последующим его восстановлением в ритме, не совпадающим, однако с ритмом сокращения предсердий.
•Наложение 3-й лигатуры в область нижней трети сердца приводит к необратимой остановке сердца.
•Результаты этих опытов указывали на то, что в области правого предсердия, а также на границе предсердий и желудочков располагаются участки, ответственные за возбуждение сердечной мышцы.
Природа автоматизма сердца
•Автоматизм сердца имеет миогенную природу и обусловлен спонтанной активностью части клеток его атипической ткани. В определенных участках миокарда эти клетки образуют скопления. Наиболее важным в функциональном отношении является синусный или синоатриальный узел, расположенный между местом впадения верхней полой вены и ушком правого предсердия.
•В нижней части межпредсердной перегородки, непосредственно над местом прикрепления септальной створки 3х-створчатого клапана, располагается атриовентрикулярный узел. От него отходит пучок атипических мышечных волокон, который пронизывает фиброзную перегородку между предсердиями и переходит в узкий длинный мышечный тяж, заключенный в межжелудочковую перегородку – атриовентрикулярный пучок
или пучок Гиса.
•Пучок Гиса разветвляется, образуя 2 ножки, от которых приблизительно на уровне середины перегородки отходят волокна Пуркинье, образованные атипической тканью и формирующие субэндокардиальную сеть в стенках обоих желудочков.
Мембранная природа автоматии сердца
•Возбудимость клеток проводящей системы и рабочего миокарда имеет ту же биоэлектрическую природу, что и в поперечно-полосатых мышцах. Наличие заряда на мембране здесь также обеспечивается разностью концентраций ионов К+ и Na+ возле внешней и внутренней поверхности мембраны и избирательной проницаемостью ее для ионов.
•В покое мембрана кардиомиоцитов проницаема для К+ и почти непроницаема для Na+. В результате диффузии К+ выходит из клетки и создает (+) заряд на поверхности. Внутренняя сторона мембраны становится (-) по отношению к наружной.
•В клетках атипического миокарда, обладающих автоматией, мембранный потенциал способен спонтанно уменьшаться до критического уровня, что приводит к генерации ПД.
Функция проводимости
•Функция проводимости в сердце имеет
электротоническую природу.
•Обеспечивается низким электрическим сопротивлением щелевидных контактов (нексусов) между элементами атипического и рабочего миокарда, а также в области вставочных пластинок, разделяющих кардиомиоциты.
•В результате, сверхпороговое раздражение любого участка вызывает генерализованное возбуждение всего миокарда, что позволяет считать ткань сердечной мышцы, морфологически разделенную на отдельные клетки, функциональным синцитием.
Возбуждение миокарда
Возбуждение миокарда зарождается в синоатриальном узле, который называют водителем ритма, или пейсмекером первого порядка и далее распространяется на мускулатуру предсердий с последующим возбуждением атриовентрикулярного узла, который является водителем ритма второго порядка.
Скорость распространения возбуждения в предсердиях составляет приблизительно 1м/с. При переходе возбуждения на атриовентрикулярный узел имеет место атрио-вентрикулярная задержка, составляющая 0,04-0,06 с. Природа еѐ состоит в том, что проводящие ткани синоатриального и атрио-вентрикулярного узлов контактируют не непосредственно, а через волокна рабочего миокарда для которых характерна более низкая скорость проведения возбуждения.
Функциональное значение состоит в том, что во время задержки успевает завершиться систола желудочков и их волокна будут находиться в фазе рефрактерности.