3 курс / Топографическая анатомия и оперативная хирургия / Клиническая анатомия / Клиническая_анатомия_уха_Стратиева_О_В_

Рис. 66. Отделы вестибумрноro анализатора ("ОДНфИJ(ации иnnю­

страции .,етодическoro руководства .Бетасерк., 2000):

1- цeнтpanьныA; U - проueжyroчныА: m - периферичеасиА

менение положения тела и удерживать еro в состоянии равно­ весия: контролировать перемещение поворотом roловы. отве­ дением глаз. движением рук. что в целом и придает походке

уверенность и легкость. осанке - аристократизм. позе - ар­

тистичность. а жесту - грациозность. Иными словами. при­

рода подарила нам возможность комфортно себя ощущать

в трехмерном пространстве.

Вестибулярный анализатор включает периферическиЙ.

промежуточный и центральный отделы (рис. 66).

Обобщенно можно отметить. что nерuферuzескuй отдел вестибулярноro анализатора располагается в лабиринте. nро­

.межутozньШ - во внутреннем слуховом проходе (на отрезке

от лабиринта до ствола мозга). центральный отдел - занима­

ет участок от ствола до коры roловноro мозга.

ПquфqmиDtUй lIecmu6y1Ulpныii IIHIVIU3llmOp

Периферический вестибулярный рецептор образован гре­

бешками амnyлярных концов полукружных протоков и ста­

токинетическими пятнами мешочков.

Функция аппарата равновесия зависит от состояния пери­

ферическоro рецептора и еro вспомогательных элементов. от целостности костноro каркаса лабиринта и податливости еro

132

Волоски чувcrвительных клеток делятся на два типа. Каж­ дая клетка имеет длинный и толcrый волосок киНОЦUJIий и

примерно до 50 (110) ТОНКИХ стереОЦUJIиЙ. Высота стереоци­

лий возрастает по мере приближения к киноциnию. Киноци­

лий укреплен в клеточной цитоплазме с помощью базального

тела. В пятнах стереоцилии намного короче. чем в гребешках

(20. 35. 55].

у основания колбообразНhlХ клеток I ти па образуются

мощные единичные чашеобразные волокна преддверного

нерва. В основании цилиндрических клеток II т и п а залегает

множеcrво тонких гранулярных окончаний. Один тип окон­

чаний имеет nостсинаnти?:еасое. другой - nресинаnти?:еское

строение. В эфферентных окончаниях вестибулярного аппа­ рата обнаружена холинэстераза. Сенсорный эпителий состо­

ит из сплетения немиелинизированных волокон. от которых

идут миелинизированные волокна. Последние направляются

в вестибулярный ганглий. к большим биполярным клеткам

[10. 15. 20].

Конечная роnь вecmбумрноro анаnнзатора - трансформация YCКQ­

рений в эnектрическую активность. потенцнan действия вecmбуnярноro нер­ ва. Сrибаиие воnосков вестибуnярных меток вызывает измененне эnектри­

ческой проводнмостн метки. Намон воnосков в сторону киноципий идет

к деполяризацин н стимуnяцнн метки. а намон волосков в сторону перео­

цнnнй сопрово*дается rиперполярнзацией н тормо.еннем метки.

Генераторный потенциаn раздра.ает окончанне волосковой кneткH.

преобраЗУIlСЬ в потенцнanдеАствняафферентных неАроно8. ПОТОК ннформа­

цнн (в виде потенцнana действня) поступает к nPOТOHeApoнy (1 нейрон) вес­

тибущнoro гангnия Скарna. раСПОnОЕННОro на дне BнyrpeHHero cnyxoвoro

прохода (см. РНС. 68).

Сторонннкн цитохимической теорнн считаlOТ. что механнческая энерrиll npeoбразуетсв в эnектрнческнй потенuиaп бnaroдаРII мукопоnисахаридам 80- лосковой меткн (10. 47).

в ранних работах по лабиринтологии показано. что и ам­

пулярный. и статолитовый аппараты активизируются под

влиянием любых видов ускорений. Но в силу своего строения

гребешок полукружноro протока больше приспособлен отве­ чать на угловые ускорения. а стаТОЛИТОВaJI мембрана - иа

действие гравитационных сип и линейных ускорений. Гребешок реагирует на угловое ускорение. т. е. вращение

в тех трех плоскоcrях. в которых расположены полукружные

каналы. Угловое ускорение вызывает ток эндолимфы. смеще-

135

~:Itt--4

5

Рис. 69. ориентация кииоцилий в гребешках н статокннетическнх

пятнах:

1 - гребешок ампулы верхнего канала: 2 - гребешок ампулы наружного

канала; 3 - пятно ЗЛЛllmического мешочка: 4 - пвтио сфернческого ме­

шочка: S - гребешок ампулы заднего канала: сmрелкaJlUуказано направление

киноцилнА в гребешках н пятнах

ние купулы и сдавливание волосков клетки, что активизирует

амnyлярный нерв.

Статолитовый аппарат отвечает на линейные ускорения -

движения вверх и вниз, вперед и назад, перемещения в сторо­

ны. наклон головы к правому и левому плечу. Под действием

линейного ускорения смещается статолитовая мембрана. во­

лоски клеток сгибаются под тяжестью отолитов. Так возника­

ет импульс. достигающий окончаний саккулярного или утри­

кулярного нервов.

Выяснили. что полукружные каналы обладают различно направленной чувствительностью благодаря особому распо­

ложению киноцилий клеток (рис. 69).

136

Киноцилии В чувствительных клетках горизонтальных

полукружных протоков ориентированы в сторону эллиптиче­ ского мешочка, а в вертикальных протоках направлены в

противоположную сторону от эллиптического мешочка (см.

рис. 69).

Благодаря такой ориентации киноцилий афферентные

нервы roризоlfгзльных полукружных протоков стимулируются

ампулопеталь'ным или утрикулопетальным током эндолим­

фы (движением жидкости в сторону эллиптического мешочка и ампулы). А волокна афферентных нервов вертикальных по­ лукружных протоков активизируются ампулофугальным или

утрикулофугальным током эндолимфы (потоком жидкости,

направленным в сторону от ампулы и от эллиптического

мешочка к простой ножке полукружного канала).

В каком бы направлении ни происходило вращение голо­

вы, эндолимфа будет перемещаться во всех каналах, но мак­

симально в тех, плоскость которых в данный момент наибо­ лее приближена к плоскости вращения.

РеryЛИЦJIИ вcero вестибулирного аппарата осущecтвnиетси посредством

перекnючеНlIЯ париых дублеров - рецепторов. эффекторов. мозговых pery-

литоров - С симметрни на аснмметрню н наоборот. По словам И. А. Склюта

нС. Г. Цемахова (1990). 4вестнбулирный аппарат Функцнонирует в условиJIX равновесии. но способен ПОСТОИНRО выходить (асимметрии) н вновь возвра­ щаться в это СОСТОИRJlе (СJlММетрни)•. Понитие о Функцнональной асиммет­ рин было заложеио СЬ. Sherrington (1883). По мнению Л. П. Павловой

нН. Ф. Овчинникова (1978). нменно аcимытрнии ивиnась мощным ТОЛЧКОМ к

Двльнейwему развитию живых органнзмов. их ДВJlженню вперед [55. 69].

Смысл динамнческой асимметрни cтaHOBIIТCJI более понитиым. еслн вспом­

ИИТЬ, как возникают глазные рефлексы с полукружных каналов (см. ниже).

Перемещение эндолимфы по полукружным протокам вы­

зывает ритмическую реакцию глаз. Первой реакцией на раз­ дражение лабиринта является медленное отклонение глаз.

В том случае, когда стимуляция лабиринта продолжается или

же она настолько велика, что не может быть компенсиро­ вана одним медленным движением глаз, то возникает бы­

строе движение глаз в противоположную сторону. Комбина­

ция медленных и быстрых движений глазных яблок в проти­

воположные стороны называется Hиcmaz.мOAl.

Нистагм состоит из быстрого и медленного компонентов,

которые направлены в противоположные стороны. Быст­ р ы й к о м п о н е н т наблюдать легче, поэтому в клинической

137

практике направление нистагма определяют по его быстрому

компоненту. Однако медленный компонент нистагма возни­

кает гораздо раньше. и как раз именно он указывает на истин­

ное состояние ушного лабиринта [5.69. 70].

ПЛоскость движения глаз совпадает с плоскостью поворота. Быcrpый компонент нистагма направлен в сторону поворота го­

ловы и в сторону, противоположную сдвигу эндолимфы. М ед­

л е н н ы й к о м nо н е н т нистагма противоположен плоско­ сти вращения. и он соответствует направлению тока эндолимфы.

В лабиринтологии разделяют мнеиие Флурана. что каж­

дый полукружный канал обусловливает возиикиовение нис­

тагма в плоскости своего расположения. При измеиении на­

правления движения эндолимфы могут появляться различные сенсорные. соматические и вегетативные реакции лабиринта

[8. 18. 34, 35. 42, 69. 70. 103. 107].

В статокииетических пятнах киноцилии также имеют не­

одинаковое направление. Каждое статокинетическое пятно

делится сmрuолой (кривой линией) на внутреннюю и наруж­

ную зону. В пятне эллиптического мешочка киноципии на­

правлены к crpиоле (вперед и назад). а в пятне сферического мешочка - от crpиолы (вправо и влево) (см. рис. 69).

Особая ориентация киноцилий и объясняет, почему ста­ толитовая мембрана эллиптического мешочка особо чувстви­

тельна к движению головы вперед и назад, а статолитовая

мембрана сферического мешочка - к наклонам головы к пра­

вому и левому плечу.

Пятна эллиптических мешочков расположены на дне ме­ шочков в горизонтальной плоскости. Наклон головы вперед

или назад усилит активность клеток. расположенных меди­

ально от стриолы. и уменьшит активность клеток латераль­

ной зоны.

Пятна сферических мешочков расположены в сагитталь­

ной плоскости, и их чувствительные клетки приходят в дейст­

вие при наклонах головы во фронтальной плоскости. Объ­

единениые векторы пятен покрывают самые разнообразные

положения головы и туловища в пространстве [20].

В клинической практике очень важно оценить. в каком положении головы возникают сенсорные (головокружение.

чувство провала) и вегетативные симптомы (рвота, учащение

или замедление пульса). Если эти явления наблюдаются при

138

кружного протока [20, 125J. ИЗ верхней части вестибуляр­

ного ганглия начинаются крупные волокна, а из ннжней час­

ти - мелкие. Верхняя группа клеток формирует верхний преддверный нерв, нижняя группа - нижнюю порцию пред­

дверного нерва (рис. 70).

Вестибулярный ганглий залегает на дне внутреннего слу­

хового прохода. Центральные отростки его клеток образуют преддверный корешок vm нерва, который во внутреннем

слуховом проходе образует анастомоз с улитковым корешком vm нерва. В области мостомозжечкового угла преддвер­

но-улитковый нерв внедряется в вещество мозга (мост) (см.

рис. 128-130, прил. с. 241-243).

ЦeнmРIIЛЬНЫЙ веanu6уЛ1lpНЫЙ IIНlIЛll3Ilmор

В области моста волокна вестибулярного нерва делятся на восходящие, которые оканчиваются на нейронах верхних вес­ тибулярных ядер или в мозжечке. а также нисходящие волок­

на. завершающие свой путь в нижней группе вестибулярных

ядер [6. 20. 70).

Все ядра расположены в вестибулярном поле на дне IV же­

лудочка на границе между мостом и продолговатым мозгом.

Выделяют че т ы р е вестибулярных ядра: верхнее (ядро Бех­

терева). медиальное (ядро Швальбе). латеральное (ядра Дей­ терса) и нижнее (ядро Роллера). Ядра формируют регион рас­

положения 11 нейрона.

Ввестибулярных ядрах .собирается& информация от ла­

биринтов и других соматосенсорных систем (рис. 71). Верх­

нее вестибулярное ядро принимает афферентные волокна от гребешков полукружных протоков и от мозжечка. Латераль­

ное ядро получает спинальные соедииительные волокна и аф­

ференты от мозжечка. верхней порции вестибулярного нерва, от сферического и эллиптического мешочков.

Вмедиальном ядре заканчиваются афферентные волокна

гребешков полукружных протоков и мозжечка. В наружную

часть ядра поступают волокна от пятна эллиптического ме­

шочка и от ретикулярной формации. К нижнему ядру подхо­

дят афферентные волокна от мозжечка, пятен обоих мешоч­

ков и волокна от гребешков (см. рис. 71).

140

- 1