Глава 4. Биохимические особенности нервной ткани

Нервная ткань, обеспечивая взаимодействие тканей, органов и систем организма и их регуляцию, функционирует непрерывно, что требует существенной метаболической активности от ее клеток. Функциональная специализация клеток отражается также и в распределении метаболических функций между различными клетками нервной ткани.

Нейроны, структурно создавая нервную сеть своими отростками и занимаясь проведением нервного импульса, постоянно потребляют много энергии для поддержания потенциала проводимости; специфика работы их мембран ограничивает возможности их по части функций обычного мембранного транспорта. Питающие глиальные клетки, астроциты – клетки, которые в существенной мере берут на себя эту функцию, поддерживая барьер между капилляром и межклеточной жидкостью, в которую погружены нейроны, поддерживая ее физиологический состав активным транспортом и собственным метаболизмом, тем самым питая нейроны и убирая их ненужные метаболиты. Обмен веществами между нейроном и астроцитом возможен также благодаря их клеточным контактам. Изолирующие глиальные клетки создают миелиновые оболочки вокруг отростков нейронов, увеличивая эффективность проводимости путем локализации ионной среды вокруг мембраны аксона.

Поскольку функция нервной ткани требует особой архитектуры контактов между нейронами, механического межклеточного вещества как такового ткань не образует, межклеточное пространство остается жидким и тем самым не препятствует созданию клеточных контактов между различными типами клеток. За механическую стабилизацию нервной сети отростков отвечают обширные мембранные структуры, образуемые телами и отростками глиальных клеток, часто упакованные в миелин.

4.1. Химический состав нервной ткани

Основная масса головного мозга представлена нейронами и нейроглией, причем нейроны находятся главным образом в сером веществе (60-65%), а белое вещество ЦНС и периферические нервы в основном состоят из элементов нейроглии и их производного — миелина. Характерный химический состав серого и белого вещества приведен в таблице 1. Содержание воды в сером веществе больше, чем в белом. В сером веществе белки составляют половину сухого остатка, а в белом – одну треть. Нервная ткань чрезвычайно богата структурными, мембранными липидами, масса которых в белом веществе даже превышает массу белка. Общие (суммарные) липиды состоят из холестерина (20-25% общих липидов), фосфолипидов (70% общих липидов в сером веществе и 45-50% белого вещества).

Таблица 1

Химический состав серого и белого вещества головного мозга человека

[1 с изменениями]

	Серое вещество	Белое вещество
Вода, % веса ткани	82	68
	% от общего сухого остатка:
Белки	50	35
Липиды	35	65
Углеводы	< 1	< 1

Среди суммарных фосфолипидов основную часть (90%) составляют плазмалогены, около 25% являются гликолипидами (цереброзидами и ганглиозидами) – характерными компонентами миелинов.

Миелин – это вещество миелиновой оболочки, образованной многократно наслаивающимися мембранами клеток нейроглии вокруг нервных отростков. Проведение нервного импульса в миелиновых волокнах отличается большей скоростью и меньшими затратами энергии, чем в безмиелиновых волокнах, благодаря изолирующим свойствам липидов. По химическому составу миелиновое вещество является белково-липидным комплексом, где на долю липидов приходится до 80% (в расчете на сухой вес). В миелине значительная часть всех липидов представлена холестерином, фосфолипидами (лецитинами, фосфатидилэтанолэтаноламинами, фосфатидилсеринами, сфингомиелинами) и гликосфинголипидами - цереброзидами (рис. 25).

Рис.25. Структура цереброзидов [15]

Галактоцереброзид – наиболее типичный компонент миелина, его концентрация в мозге прямо пропорциональна количеству в нем миелина. Небольшая часть (1/5 от общего содержания) галактолипидов в миелине встречается в сульфатированной форме. Цереброзиды и сульфатиды играют важную роль в обеспечении стабильности миелина, они локализованы преимущественно в наружном монослое, в котором в два раза больше холестерина.

Белки миелина. Миелиновые оболочки в ЦНС и в периферической нервной ткани образуется различными глиальными клетками: олигодендроцитами в ЦНС и шванновскими клетками в периферических волокнах, соответственно и структурные белки миелина оказались существенно различными. В ЦНС около половины белковой части миелина составляет основной (или основный) белок миелина, синтезируется он также и шванновскими клетками. Белок содержит значительный процент (около 25%) основных аминокислот (аргинин, лизин и гистидин), равномерно распределенных по всей полипептидной цепи, что обусловливает очень высокую изоэлектрическую точку (рI = 12—13) и способность образовывать ионные связи с заряженными липидами мембран. Основной белок миелина – белок, играющий важную структурную роль в стабилизации мембран миелиновой оболочки также и за счет гидрофобных взаимодействий с липидами. Протеолипидный протеин в большом количестве входит в состав миелина ЦНС и в несущественном – в миелин периферической нервной системе, где его структурную роль выполняет нулевой миелиновый белок. Эти белки, за счет своего периферического положения в мембране, служат молекулами клеточной адгезии, удерживая вместе несколько слоев миелина, и стабилизируют контакт упакованных слоев.

Для нормального функционирования структур мозга необходимы определенные соотношения и взаимодействия аксона, миелиновой оболочки и глии. Любое повреждение одного из этих элементов нарушает всю систему. Изменение структуры белков или липидов, входящих в состав миелина, приводит к его нестабильности – демиелинизации, часто сопровождающей функциональные заболевания нервной системы. Общей чертой этих нарушений является искажение структуры миелина, уменьшение соотношения липид/белок, снижение количества холестерина, плазмалогенов, галактолипидов, увеличение количества воды и постепенная замена миелина астроцитами, макрофагами и межклеточной жидкостью.

Углеводы мозговой ткани представлены глюкозой и гликогеном, количество которых незначительно, по сравнению с другими тканями. В мозговой ткани содержится креатинфосфат, необходимый для ресинтеза АТФ. Значительная часть нуклеотидов относится к пуринам, причем количество цАМФ и цГМФ значительно выше, чем в других тканях.