13. Характерные признаки фитоценоза: видовое богатство, флористический и экобиоморфный состав, вертикальная и горизонтальная структура, популяционный состав, биологическая продукция и фитомасса.

Сукачев (1954): «Фитоценозом, или растительным сообществом надо называть всякую совокупность как высших, так и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями, как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду».

Постепенные переходы одного сочетания видов в другое - растительный континуум. По Б.М. Миркину (1985) растительное сообщество (фитоценоз) - условно однородная часть растительного континуума, прагматическая категория, которая необходима для изучения растительности на всех уровнях.

Видовое богатство - число видов на единицу площади. Зависимость видового богатства от площади выявляют с помощью вписанных друг в друга площадок квадратной или округлой формы, постепенно увеличивая их размеры. По результатам учета строится кривая «число видов/площадь». Факторы, влияющие на видовое богатство: 1) Условия существования фитоценоза. Главными лимитирующими факторами видового разнообразия являются температура, влажность и наличие пищевых ресурсов. Чем богаче, т.е. чем более благоприятны по сочетанию вышеуказанных факторов, условия местообитания, тем разнообразней видовой состав и продуктивность компонентов биогеоценоза. 2) Условия произрастания могут сильно различаться по теплообеспеченности, влажности и богатству почв в пределах одного региона – в зависимости от положения в рельефе и почвообразующей породы. 3) Возраст данного фитоценоза, т. е. продолжительность времени, в течение которого растения, входящие в состав фитоценоза, сживались друг с другом. 4) Степень изменения среды человеком.

Флористический состав (список видов фитоценоза, включая низшие растения). Используют метод геоботанических описаний, при котором в изучаемом фитоценозе закладывают пробные площади, на которых выявляют видовой состав сосудистых растений, мхов, лишайников и заносят в бланк геоботанического описания фитоценоза. Экобиоморфный состав (разнообразие жизненных форм и экологических групп).

Вертикальная структура: ярусность - когда видно расчленение фитоценоза по вертикали на четко ограниченные слои - ярусы. И вертикальный континуум, когда такие слои выделить нельзя. Горизонтальная структура. Определяется неравномерностью расположения видов растений в пределах фитоценоза (мозаичность): 1. Эдафотопическая - вызванная неоднородностью эдафотопа. 2. Эпизодическая обусловлена случайностью в распределении зачатков растений и в приживании их всходов. 3. Ценобиотическая - вызванная воздействием одних видов на другие, главным образом через изменение среды. 4. Клоновая - возникающая в связи с особенностью вегетативного размножения некоторых видов растений, образующих клоны. 5. Зоогенная - вызванная непосредственным или косвенным воздействием животных. 6. Антропическая результат локального воздействия человека (кострища, выборочная рубка). 7. Экзогенная - обусловлена воздействием внешних по отношению к фитоценозу факторов (ветер, вода).

Типы популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций: элементарную, экологическую, географическую. Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией. ПРИМЕРЫ. Микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы). Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. ПРИМЕРЫ. Древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края). Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – при разносе пыльцы, семян и плодов. ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi).

Общая продукция (биомасса) – запасы всей органической массы, т.е. масса организмов, присутствующих в экосистеме в момент наблюдения и учтенная на единицу площади. Первичной продукцией, называется органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени. Чистая первичная продукция - это суммарная продукция фотосинтеза за вычетом вещества, затраченного растениями на дыхание, т.е. вещество, которое можно взвесить при уборке урожая. Вторичная продукция – прирост за единицу времени массы консументов.

14. Характеристика циклических изменений и динамических процессов, протекающих в фитоценозах, их причины (сезонные ритмы, флюктуации). Динамика растительности, ее основные формы. Типы и варианты сукцессии.

Цикличность (временные изменения, вызванные суточными, сезонными, разногодичными колебаниями условий среды). 1. Суточная ритмика (вызвана изменениями интенсивности света, температуры, влажности). Например, суточный ритм цветения, суточная ритмика фитопланктона. 2. Сезонная ритмика (вызвана изменением экологических факторов при смене времен года). Виды, имеющие сходный сезонный ритм развития объединяются в один феноритмотип. Проявлением сезонной ритмики (сезонной динамики) является смена аспектов. Изучением сезонной динамики занимается наука фенология.

Разногодичные изменения (флюктуации) – вызываются изменением различных факторов с цикличностью до 10 лет. Различают следующие виды флюктуации: - экотопическая (обусловлена циклическим изменением абиотических факторов, определяющих экотоп, прежде всего влажности); - фитоциклическан (связана с особенностями биологических ритмов растений, входящих в состав фитоценоза); - зоогенная (обусловлены массовым развитием какого либо вида животных, например саранчи, лемминга); - антропическая (связаны с изменением антропогенного воздействия на фитоценоз).

Под динамикой растительности (синдинамикой) понимают различные варианты постепенных направленных изменений, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними факторами и как правило, имеют необратимый характер. Различают три основных класса динамики фитоценозов: 1. Нарушения фитоценозов. При нарушениях (пожар, сель, лавина, вырубка) на короткое время уничтожается весь фитоценоз или его часть. 2. Эволюция фитоценозов - отличается от сукцессии тем, что в ходе последних никогда не возникают новые фитоценозы - формируются сочетания видов, уже существующие в данной растительно-климатической зоне. В ходе эволюции возникают новые фитоценозы.

3. Сукцессии - это постепенные изменения фитоценозов, вызванные внутренними (взаимоотношения растений, отношения растений и условий среды) причинами (автогенные сукцессии) или внешними по отношению к фитоценозам причинами (аллогенные сукцессии).

Автогенные сукцессии делятся на: 1. Сингенез. Изменения происходят под влиянием взаимоотношений между растениями. Процесс быстрый, наблюдается на богатом субстрате, где под влиянием биологических особенностей растений (банк семян в почве, интенсивный семенной дождь) вначале формируется сообщество из однолетних трав с эксплерентной стратегией, а затем сменяется сообществом двулетников и многолетников с промежуточными типами стратегий. 2. Эндоэкогенез. В результате жизнедеятельности растений изменяются условия среды (на скалах образуется почва, зарастает и мелеет озеро и т.п.).

Аллогенные сукцессии делятся на: 1. Гейтогенез - локальные изменения конкретных фитоценозов. 2. Гологенез - изменение фитоценозов в пределах целого ландшафта. Например, изменение растительности в процессе формирования форм рельефа, под влиянием строительства водохранилищ.

Сукцессионные ряды, кроме того, классифицируются по: 1. по времени делятся на быстрые - протекающие в масштабе десятилетий, средние - столетия, медленные - тысячелетия, очень медленные - десятки тысяч лет; 2. по обратимости - на обратимые и необратимые; 3. по степени постоянства процесса - на постоянные и прерывающиеся; 4. по происхождению на первичные, когда сукцессия начинается на субстратах, где никогда не было растительности и вторичные - те, где растительность была, но разрушена; 5. по характеру изменения структуры и видового состава - на прогрессивные, в результате повышается видовое богатство и продуктивность, и регрессивные – наоборот.

Сукцессия - это процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном ценозе. Каждый живой организм в резуль­тате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной се­рией.

Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни ме­стах - на скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках. При заселении таких участков живые организмы необратимо ме­няют свое местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения. Постепенно фор­мируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат.

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например удалена растительность одного или нескольких ярусов (в результате вырубки, пожара, вспашки). Смены, ведущие к восстановлению прежнего состава ценоза, получили в геобота­нике название демутационных.

Процесс сукцессии, по Клементсу, состоит из нескольких этапов: 1) возникновения незанятого жиз­нью участка, 2) миграции на него различных организмов или их зачатков, 3) приживание их на данном участке, 4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов, 5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формиро­вание относительно устойчивой стадии - климаксового сообще­ства, или климакса. Начальные, пионерные группировки видов от­личаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксовые же экосистемы способны к длительному самоподдерживанию в соответствующем диапазоне условий, так как приобретают такие черты организации биоценозов, которые позволяют поддер­живать сбалансированный круговорот веществ.