Биогеография.

1. Ареал. Типы и свойства ареала. Границы ареалов. Подразделение ареалов по протяженности - космополитные, широкие, узкие, ленточные, точечные. Типы ареалов: сплошные, пятнистые, дизъюктивные. Структура ареала. Эврибионтные и стенобионтные виды. Понятие об эндемизме и реликтовости.

Ареал - это часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается данный вид. Понятие об ареале приложимо к любой систематической (таксономической) категории независимо от ее ранга, однако основной объект изучения - ареал вида, который объединяет все географические пункты, где данный вид отмечен. Чем выше таксономический ранг, тем большую площадь занимает ареал, хотя эта закономерность не универсальна. Ареал - географическая характеристика вида. Часто границы ареалов совпадают с морскими побережьями, проходят по вытянутым на большие расстояния горным цепям. Это так называемые географические (ограничено географическим барьером). Так, для морских обитателей суша - непроходимое препятствие. Климатические условия, особенно гидротермический режим, долгота дня, мощность снегового покрова. Почвенно-грунтовые (эдафические) условия. Засоление почвы токсичными для растений солями - экологическая преграда.

Космополитные ареалы: Самые большие по площади ареалы. В действительности же повсеместно распространеных видов нет, как нет и видов, охватывающих всю сушу или все воды. Космополитными ареалами характеризуются такие морские животные, как серый дельфин, касатка, долгорукий кит и др. Огромны ареалы некоторых птиц, например скопы, сокола-сапсана, черного ворона. Космополитное распространение свойственно многим сорным и рудеральным (мусорным) растениям и животным, сопровождающим человека (синантропы). Принято считать, что такие ареалы должны охватывать не менее трети суши или вод земного шара. Для признания наземных организмов космополитами требуется их обитание по меньшей мере на всех материках, не считая Антарктиды.

Типы ареалов: 1) Сплошные: не прерывистые, более или менее равномерно обитаемые видами ареалы (пихта). 2) Дизъюнктивные: прерывистые, части таких ареалов обособлены в такой степени, что обмен особями между ними полностью прекращается (пузырчатка).

Расселение, как и всякий естественный процесс, требует для своего осуществления времени, поэтому широта распространения вида находится в известной зависимости от времени, в течение которого вид расселяется на данной территории. Однако вид не только расширяет ареал, осваивая новые территории, но в связи с изменением природных условий может вымирать на каких-то его участках. Иными словами, помимо расширения ареала, существуют и его регрессивные изменения. По-видимому, процесс ослабления популяций не всегда охватывает сразу весь ареал и протекает неравномерно по площади. Если этот процесс происходит в периферических частях, то ареал просто сокращается. Если неблагоприятные для вида условия проявляются во внутренних частях, то под влиянием нарастающего снижения численности возникают пустоты - «лакуны», по мере увеличения числа которых ареал фрагментируется на части, создается прерывистый ареал.

Разрывающий отбор формирует дизъюнктивные ареалы - Ареал предков песца и лисицы привел к формированию северной и южной популяции - современных песцов и лисиц.

Типология ареалов: 1) по величине; 2) характеру очертаний; 3) географической приуроченности (биполярные, охватывающие северные и южные широты с разрывом в тропиках, амфипацифические и амфиатлантическое распространение связано с разрывом в Тихом и Атлантическом океанах, арктоальпийские, циркумполярные, протянувшиеся вдоль всего полярного круга, пантропические).

Выделяют палео- и неоэндемики. Особенно много эндемиков на затерянных в океанах островах, длительное время изолированных: на о-ве Св. Елены примерно 85% видов растений эндемичны, на Гавайских островах - почти 97%. В то же время, например, на Британских островах, недавно отделившихся от материка, эндемичных видов практически нет. Таким образом, высокая доля эндемиков на о-ве Св. Елены и Гавайских островах, в отличие от Британских, обусловлена прогрессивным развитием таксонов в условиях длительной изоляции, закрепляющей изменения, ведущие к формированию новых таксонов. Это - неоэндемики, прогрессивные эндемики. К неоэндемикам относятся молодые виды, образовавшиеся на изолированом ареале. К таковым относятся эндемики Британских островов, Крыма, Байкала (байкальская нерпа).

Эндемичный ареал характерен также для гинкго - единственного представителя семейства гинкговых, господствовавших в позднем мезозое и палеогене в лесах Северного полушария. В настоящее время ареал гинкго двулопастного охватывает только небольшую территорию Китая. Эндемичны ареалы гаттерии, кистеперых рыб. Для таких эндемиков характерна систематическая изолированность, они не имеют в составе окружающей флоры и фауны близких сородичей. Формирование подобных ареалов - результат вымирания видов на значительной части области их распространения в другие периоды, при иных географических и экологических условиях. Это палеоэндемики, или реликтовые эндемики. Палеоэндемики - это представители древних таксонов, как правило, сохранившиеся до настящего времени благодаря изолированности их место обитания от более прогрессивных групп. Наиболее яркими палеоэндемиками являются однопроходные и сумчатые млекопитающие Австралии. Наиболее известные живые ископаемые - это рыба надотряда кистепёрых латимерия и рептилия отряда клювоголовых гаттерия.

Типизация ареалов основывается на их размерах и широтной (зональной) приуроченности. Так, различают тропический, бореальный, арктический типы распространения. Эти обозначения можно уточнить, добавив, в каких именно регионах тропиков или Арктики распространен тот или иной вид (например, европейско-бореальный, американско-арктический). Ареалы, занимающие северную сушу, называют циркумполярными, когда они охватывают арктические пустыни и тундру, и циркумбореальными, когда виды распространены в пределах тайги. Ареалы, охватывающие тропические широты, относят к пантропическомутипу. Реликты - это виды (роды), пережившие свой расцвет в прошлом, сократившие (или продолжающие сокращать и поныне) область своего распространения и сохранившиеся на тех территориях, где условия оказались в чем-то особенно благоприятны для их существования. Таким образом, реликтами являются многие палеоэндемики (гинкго, вельвичия). Викарионтные виды – сходные близкородственные виды, но не обитающие в одной экосистеме. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Это виды, выполняющие одни и те же функции в сходных биоценоза (куница в европейской и соболь в ази­атской тайге, бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в са­ваннах Африки).

Активное расселение особенно характерно для оби­тателей Мирового океана и суши. Полет, бег, ползание, плавание. Пассивное расселение осуще­ствляется при помощи разнообразных факторов переноса (течения, ветер, животные – биохория, форезия). Флюктуации (разногодичные изменения) – вызываются изменением различных факторов с цикличностью до 10 лет. Виды: 1) экотопическая: обусловлена циклическим изменением абиотических факторов, определяющих экотоп, прежде всего влажности. 2) фитоциклическая: связана с особенностями биологических ритмов растений, входящих в состав фитоценоза. 3) зоогенная: обусловлены массовым развитием какого-либо вида животных, например саранчи, лемминга. 4) антропическая: связаны с изменением антропогенного воздействия на фитоценоз. Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезон­ную и многолетнюю периодичность внешних условий и прояв­ления эндогенных ритмов организмов.

Виды с узкой экологической пластичностью, т.е. способные существовать в условиях небольшого отклонения от своего оптимума, узкоспециализированные, называются стенобионтными (stenos – узкий). Эврибионты (eurys – широкий), животные и растительные организмы, способные существовать при значительные изменениях условий окружающей среды.

2. Фаунистическое, флористическое и биофилотическое районирование планеты Земля. Флористические царства и центры происхождение культурных растений. Биофилотические царства и области суши. Австралийское царство (Австралийская, Новогвинейская, Фиджийская, Новокаледонская области).

Под территориальными группировками организмов подразумеваются любые комплексы - флоры, фауны, сообщества той или иной территории. Флорой называют совокупность видов и других таксонов расте­ний, обитающих в том или ином регионе. Высшая единица флористического районирования - царство. Ранг царства присваивается регионам, характеризующимся максимальным своеобразием флоры в целом и наличием эндемичных таксонов высокого ранга (семейств, подсемейств) в сочетании с очень высоким числом эндемиков родового и видового ранга. Всего выделяют шесть флористических царств. Флористические царства: I) Голарктическое царство. Широко представлены магнолиевые, лавровые, лютиковые, буковые, березовые, ореховые, гвоздичные, маревые, гречишные, чайные, ивовые, крестоцветные, розоцветные, камнеломковые, бобовые, зонтичные. Из хвойных наиболее распространены сосновые и кипарисовые. Папоротники представлены главным образом двумя семействами: полиподиевые, или многоножковые, и асплениевые папоротники. Выделяются три подцарства: 1. Бореальное - богатая флора, в составе которой большое количество эндемичных семейств и родов. Выделяются четыре области: а) Евросибирско-Канадская: сосна, ель, пихта, лиственница, туи. б) Восточноазиатская (Японо-Китайская): бамбук, пальма трахикарпус, метасеквойя. в) Атлантическо-Североамериканская: магнолия, дуб, платан, лавровые, клен, белая акация. г) Область Скалистых гор: туя, ель, пихта, сосна, кипарисовик. 2. Древнесредиземноморское: Области: а) Макаронезийская: лавровые леса Канарских о-ов, финиковая пальма. б) Средиземноморская: лавр благородный, платан, маслина, жестколистные вечнозеленые виды дуба (каменный и кермесовый), ряд сосен (алеппская, приморская, итальянская пиния), земляничное дерево, фисташки, ладанник, бесствольная пальма, ливанский и атласский виды кедра. в) Сахаро-Аравийская: верблюжья колючка, джузгун, акации, суккуленты (алоэ, молочаи). г) Ирано-Туранская: джузгун, кермек, акантолимон, полынь, тюльпан, лук, ирис. 3. Мадреанское подцарство: Мадреанская (Сонорская) область: дуб, калина, можжевельник, фисташка, платан, карнегия из кактусовых. II) Палеотропическое царство: 1. Африканское подцарство: Области: а) Гвинее- Конголезская: тутовые, бобовые, пальмовые, анноновые, панданусовые, роголистный папоротник, кактус рипсалис. б) Судано-Замбезийская: акации, терминалия, комбретум, изоберлиния, слоновая трава, африканское просо, молочай, пальма дум. в) Область Карру-Намиба: вельвичия удивительная. г) Область о. Св. Елены и Вознесения. 2. Индо-Малезийское подцарство: Области: а) Индийская, б) Индокитайская, в) Малезийская: двукрыло-плодниковые, виды рода тик, гигантские фикусы, пальма тени, саговая пальма, раффлезия. г) Папуасская, д) Фиджийская. 3. Мадагаскарское подцарство: Мадагаскарская область: пальма рафия, баобаб, саговник, непентес, сейшельская пальма. 4. Полинезийское подцарство: Области: Полинезийская и Гавайская: метросидерос, гавайские тунги, древовидные папоротники, древовидные колокольчиковые. 5. Новокаледонское подцарство: Новокаледонская область. III) Неотропическое царство: Области: Карибская, Область Гвианского нагорья, Амазонская, Бразильская, Андийская. IV) Капское царство: капская область. V) Австральйское царство: Области: Северо-восточноавстралийская, Юго-западноавстралийская, Центральноавстралийская (Эремейская). VI) Голантарктическое царство: Области: Хуан-Фернандесская, Чилийско-Патагонская, Новозеландская, Область субантарктических островов.

Фауной называют совокупность видов и других таксонов живот­ных, обитающих в том или ином регионе. Всего насчитывается восемь царств: 1) Голарктическое царство, охватывающее Европу, Северную Америку, Северную Азию, Северную Африку до южных пределов Сахары и Аравийский полуостров, кроме крайнего юго-востока. 2) Ориентальное, занимающее Южную Азию, включая восточную оконечность Аравийского полуострова, полуострова Индостан, Индокитай, Большие Зондские острова (без Сулавеси), большую часть тропических островов Тихого океана. 3) Афротропическое (Эфиопское), к которому относится Африка, кроме ее северной части, принадлежащей к Голарктическому царству, и южной, занятой Капским царством. 4) Капское. 5) Мадагаскарское. 6) Австралийское, к которому кроме материка Австралии относятся Тасмания, Новая Гвинея и ряд островов, расположенных к западу, северу и востоку от Новой Гвинеи: Новая Каледония, Новые Гебриды, Фиджи и Тонга. 7) Неотропическое, охватывающее Центральную и Южную Америку (кроме юга последней), Большие и Малые Антильские острова, Галапагосские острова. 8) Антарктическое, занимающее материк Антарктиду, южную часть Южной Америки, острова Хуан-Фернандес, Фолклендские (Мальвинские), Новую Зеландию и Кермадек.

Районирование Земли по биомам основано на экологической близости организмов с учетом доминирования (преобладания) определенных жизненных форм растений и животных. При этом сообщества одного и того же облика и одной и той же экологической близости могут быть населены на разных континентах видами, далекими в филогенетическом отношении, но близкими в экологическом, т.е. относящимися к одним и тем же исходным жизненным формам.

Биофилотические царства: Ориентальное, Эфиопское, Мадагаскарское, Капское, Австралийское, Антарктическое, Неотропическое, Неарктическое, Палеарктическое.

1) Голарктическое царство. Самое крупное. Из млекопитающих семейство вилорогов (Северная Америка) и семейство грызунов аплонодонтовых, также обитающих в западных районах Северной Америки, семейство селевиниевых (Средняя Азия). Широко распространены в Голарктике семейства кротовых, пищуховых, заячьих, беличьих, мышовок, хомяков, полевок, кожанов, куньих. Из родов широко распространены землеройки-бурозубки, зайцы, суслики, сурки, серые полевки. Из пресмыкающихся -пресноводные и сухопутные черепахи, сцинки, гекконы, веретенницы и ямкоголовые змеи (больше в Северной Америке, чем в Евразии). Всей Голарктике свойственны настоящие и безлегочные саламандры, квакши, чесночницы, жабы и настоящие лягушки. Из рыб общими для Голарктики группами являются лопатоносы, веслоносы, щуковые, осетровые, лососевые.

2) Ориентальное царство. Из млекопитающих отряд шерстокрылых, а также семейства тупай, лоризид и гиббоновых, монотипные роды человекообразных обезьян орангутанов и индийских слонов. Из птиц семейство листовковых. Это центр возникновения и разнообразия форм фазановых, рогоклювых, питтовых, белоглазковых. В фауне пресмыкающихся безухие вараны, щитохвостые змеи, гавиаловые крокодилы. Земноводные: летающие лягушки, узкоротые лягушки.

3) Афротропическое (Эфиопское царство). Биота связана с биотами Мадагаскарского и Ориентального царств. Харациновые рыбы, двоякодышащие рыбы. Настоящие лягушки. Сухопутные черепахи. Гекконовые, агамовые, сцинковые, вараны. Африканские страусы, птицы-мыши, китоглавые, птицы-секретари, тураковые, лесные сорокопуты, медоуказчики, птицы носороги, ткачики. Из млекопитающих - трубкозубы, бегемоты, жирафы. Огромно число полорогих. Слоны, носороги, лев, леопард, гепард, каракал, полосатая гиена, обыкновенный шакал, медоед. Ламантины.

4) Мадагаскарское царство. Орхидные. Маленькая паучья черепаха и гигантская. Много хамелеонов, мадагаскарский удав. Птицы: мадагаскарские пастушки, дронтовые, ванговые. Из млекопитающих - полуобезьяны, лемуры, семейство индри.

5) Капское царство. Моллюски ритида, акавид. Сольпуги, жужелицы, чернотелки, долгоносики. Из млекопитающих - златокроты, прыгунчики, грызун кафрский долгоног, капский землекоп, четырехпалая суриката из семейства виверр, большеухая лисица.

6) Неотропическое царство. Биота этого царства имеет древние связи с Афротропиками, Капским царством, а также с Австралийским царством. Двоякодышащая рыба лепидосирен, панцирные сомы, харациниды, зубатые карпы и цихлиды. Из земноводных - амбистомовые и безлегочные саламандры. Листовые лягушки, рогатки, свистуны, квакши. Каймановые и иловые черепахи. Ядозубы, анаконда, аспидовые. Птицы: нанду, гоацины, гуахаровые, солнечные цапли, печники, муравьеловковые, туканы, козодои колибри. Опоссумы, ленивцы, муравьеды, броненосцы, широконосые обезьяны, игрунковые.

7) Антарктическое царство. Хищные улитки рода ритида, пресноводные рыбы семейства галаксиды. Пингвины. Млекоп.: тинаму, зобатые бегунки, безгорбые верблюды рода лама: гуанако и викунья. Из грызунов тукотуковые, мара и нутрия. Морские птицы и ластоногие: ушастые и настоящие тюлени. Гаттерия.

8) Австралийское царство. Утконос, ехидна. Двоякодышащая рыба рогозуб. Зубастые карпы. Из земноводных - квакши и свистуны. Много родов в семействах сцинковых, агамовых, аспидовых. Птицы: эму, сорные куры, птицы-лиры, ласточковые сорокопуты, флейтовые птицы, райские птицы. Млекоп.: хищные сумчатые муравьеды, сумчатые кроты, бандикуты, кускусы, вомбаты, кенгуру. Собака динго.

Вавилов установил, что существуют центры возникновения культурных растений. Для возникновения крупного центра исторического развития культурной флоры необходимы: 1) богатство местной флоры видами, пригодными для введения в культуру, и 2) наличие древней земледельческой цивилизации. Вавилов выделил 8 основных центров. В настоящее время насчитывают 10 (Купцов, 1975): Переднеазиатский, Средиземноморский, Эфиопский (Абиссинский), Среднеазиатский, Китайский (Восточноазиатский, по Вавилову), Индийский (собственно Индийский, по Вавилову), Индонезийский (Индо-Малайский, по Вавилову), Мексиканский (Центральноамериканско-южномексиканский, по Вавилову), Перуанский (Южноамериканский, по Вавилову), Суданский (у Вавилова отсутствует). Последний занимает западные районы Судана. В Переднеазиатском возникла пшеница, ячмень, рожь, дыня, тыква, виноград, ряд плодовых деревьев (груша, алыча, черешня, гранат, инжир) и кормовые травы (люцерна, посевная вика). Средиземноморский - овес, лен, мак, белая горчица, маслина, капуста, морковь, свекла, лук, чеснок, спаржа, редька. Эфиопский - сорго, клещевина, кофейное дерево, твердые и английские пшеницы. Среднеазиатский - мягкая пшеница, горох, чечевица, нут, маш, конопля, сарептская горчица, виноград, груша, абрикос, яблоня. Китайский - просо, гречиха, соя, канатник, хурма, монгольский абрикос, китайская слива и вишня. Индийский - рис, цитрусовые, сахарный тростник, азиатские хлопчатники, манго, огурец, баклажан. Индонезийский - хлебное дерево, кокосовая пальма, бананы, дуриан, черный перец, кардамон, гвоздичное дерево, мускатный орех. Мексиканский - маис (кукуруза), обыкновенная фасоль, красный перец, американский хлопчатник, папайя, плодовая опунция, табак махорка. Перуанский – картофель, томат, длинноволокнистый "египетский" хлопчатник, турецкий табак. Западносуданский - голый рис, масличная пальма, орех кола.