13. Структура и функционирование зрительного анализатора у человека. Теории цветового зрения.

Зрение эволюционно приспособлено к восприятию электро­магнитных излучений в определенной, весьма узкой части их диа­пазона (видимый свет). Зрение - многозвеньевой процесс, начи­нающийся с проекции изображения на сетчатку уникального периферического оптического прибора - глаза. Затем происходят возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зри­тельной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе.

Структура: светопроводящий аппарат – роговица – водянистая влага передней камеры – зрачок – хрусталик – стекловидное тело – световоспринимающий аппарат – сетчатка.

Строение. Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект. Фиброзная оболочка: непрозрачная, из плотной волокнистой соединительной ткани – склера, и прозрачная – роговица. Сосудистая оболоч­ка - обеспечивает питание сетчатки глаза, выделение водянистой влаги, регулирует кривизну хрусталика. (Собственно сосудистая, Ресничное тело, Радужка). Сетчатая оболочка (сет­чатка). Ядро глаза образуют задняя и передняя камеры, заполненные водянистой влагой, хрусталик и стекловидное тело. Хрусталик находится позади камер глазного яблока и пред­ставляет двояковыпуклый диск. Снаружи покрыт про­зрачной капсулой. Стекловидное тело - прозрач­ное желеобразное вещество, покрытое мембраной. На пути к светочувствительной оболочке глаза (сетчатке) лучи света проходят через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик и стекловид­ное тело. Определенная кривизна и показатель преломления рого­вицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление све­товых лучей внутри глаза. На сетчатке получается изображение, резко уменьшен­ное и перевернутое вверх ногами и справа налево.

Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов (его фокусирование) называется аккомодацией. Этот процесс у человека осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности. Аккомодационный эффект осуществляется за счет ресничной мышцы, которая обрамляет хрусталик, подвешенный к ней с помощью цинновых связок. На далеком расстоянии ресничная мышца расслаблена, связки натянуты, хрусталик сдавлен и растянут. Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, пре­ломляющую способность. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от какой-либо точки объекта, сходятся на сетчатке. Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хруста­лик заключен в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда рас­тягивают, т. е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка).

Аномалии. 1) Астигматизм - наблюдается при неодинаковой кривизне роговицы в различных ее частях. Последствия астигматизма - неточность в определении расстояний между параллельными линиями или концентрическими кругами. 2) Дальнозоркость (гиперметропия) - возникает при уменьшенной длине продольной оси глаза. Расстояние между хрусталиком и сетчаткой слишком мало, и фокус оказывается позади сетчатки. Для того чтобы изображение стало резким, человек вынужден удалять от глаз видимый предмет. Усиление преломляющей силы дальнозоркого глаза достигается двояковыпуклыми линзами. 3) Близорукость (миопия) - возникает при удлиненной продольной оси глаза. При этом изображение видимых предметов оказывается перед сетчаткой. Близорукость корректируется ношением очков с двояковогнутыми линзами.

Зрачок повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза. Пропуская только центральные лучи, он улучшает изображение на сетчатке также за счет устранения сферической аберрации. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро сужается («зрачковый рефлекс»). Мышцы радуж­ной оболочки изменяют величину зрачка, регулируя поток света, попадающий в глаз. Так, на очень ярком свету зрачок имеет мини­мальный диаметр (1,8 мм), при средней дневной освещенности он расширяется (2,4 мм), а в темноте расширение максимально (7,5 мм).

Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза. Она имеет слож­ную многослойную структуру. Здесь расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональ­ному значению фоторецепторов (палочковые и колбочковые) и несколько видов нервных клеток. Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный ней­рон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсные сигналы в подкор­ковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки с их от­ростками образуют нервный аппарат глаза. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока - диск зрительного нерва, называют слепым пятном. Оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Содержит фоторецепторы двух видов: палочки - элементы сумеречного видения, расположенные преимущественно по периферии сетчатки и колбочки - элементы дневного и цветового видения, расположенные в центре. Палочки и колбочки - мономодальные, дистантные, вторичночувствующие рецепторы. Фоторецепторная клетка - палочка или колбочка - состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Палочка и кол­бочка сетчатки обращены своими светочувствительными наруж­ными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, проти­воположную свету. Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соеди­ненными по краям. Мембрана диска - это типичная биологиче­ская мембрана, образованная двойным слоем молекул фосфолипидов, между которыми находятся молекулы белка.

Внутренний сегмент фоторецептора соединен с наружным сег­ментом модифицированной ресничкой, которая содержит девять пар микротрубочек. Внутренний сегмент содержит крупное ядро и весь метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии. Пресинаптическое окончание рецептора содержит синаптическую ленту, вокруг которой много синаптических пузырьков, со­держащих глутамат. Восприятие света обусловлено химическими превращениями в фоторецепторах, которые содержат белки, относящиеся к группе хромолипопротеинов. Палочки содержат родопсин, колбочки - йодопсин. В результате химических превращений в фоторецепторах формируется рецепторный потенциал, на основе которого происходит генерация нервных импульсов, в которых кодируется информация о раздражителе. Через биполярные клетки сетчатки фоторецепторы связаны с ганглиозньши клетками, аксоны которых образуют зрительный нерв (проводниковый отдел зрительного анализатора). Возбуждение по зрительному нерву передается нейронам наружного коленчатого тела (специфические ядра таламуса). Отростки нервных клеток коленчатого тела несут возбуждение в зрительную сенсорную зону коры больших полушарий (центральный отдел зрительного анализатора), именно здесь происходит расшифровка информации и возникает зрительный образ. При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы. Свет вы­полняет роль спускового фактора, запускающего механизм фоторецепции. Вслед за фотоизомеризацией происходят пространственные изменения в белковой части моле­кулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II. В результате этого молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим белком - примембранным гуанозинтрифосфат-связывающим белком трансдуцином (Т). В комплексе с метародопсином II трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ).

Каждая активированная молекула трансдуцина, связанная с молекулой ГТФ, активирует одну молекулу другого примембранного белка - фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ). Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ). Это в свою очередь приводит к за­крытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na+ и Са2+. Уменьшение или прекращение входа внутрь наружного сегмен­та Na+ приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т. е. возникновению на ней рецепторного потенциала.

Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клет­ки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата). Таким образом, фоторецепторный процесс завершается уменьшением скорости выде­ления нейромедиатора из пресинаптического окончания фоторе­цептора.

Теории цветоощущения. Весь видимый нами спектр излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом, и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм), называе­мым красным цветом. Остальные цвета видимого спектра (синий, зеленый, желтый, оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны. Если произвести смешение трех основных цветов - красного, зеленого и синего, то могут быть получены любые цвета. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория (Гельмгольц), согласно которой цве­товое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с раз­личной цветовой чувствительностью. Одни из них чувствительны к красному цвету, другие - к зеленому, а третьи - к синему. Вся­кий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих эле­мента, но в разной степени. Согласно другой теории, предложенной Герингом, в колбоч­ках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зелено­му и желто-синему излучениям. В опытах, где микроэлектродом отводили импульсы ганглиозных клеток сетчатки животных при освещении монохроматическим светом, обнаружили, что разряды большинства нейронов (доминаторов) возникают при действии любого цвета. В других ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникают при освещении только одним цветом. Выяв­лено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм).