Микробиология.

1. Генетика прокариот. Генетические рекомбинации. Трансформация, трансдукция, конъюгация. Половые жгутики - пили. Внехромосомные факторы наследственности. Плазмиды бактерий. Метод молекулярного клонирования. Получение ценных штаммов микроорганизмов, биотрансформации органических соединений с целью получения метаболитов, микробиологический синтез аминокислот, витаминов.

Генетический материал прокариот представлен молекулой ДНК, сосредоточенной в ограниченных пространствах цитоплазмы, но в отличие от эукариот, не имеющей собственной ядерной мембраны. Генетический аппарат прокариот принято называть нуклеоидом. Молекула ДНК прокариот состоит из двух полинуклеотидных цепей, имеющих форму двойной спирали. Скелет спирали образован чередующимися остатками дезоксирибозы и фосфорной кислоты. Перпендикулярно к оси спирали расположены молекулы азотис­тых оснований, соединенные между собой водородными связями по принципу комплементарности - аденин (А) с тимином (Т) и гуанин (Г) с цитозином (Ц).

Молекула ДНК бактерий отождествляется одной хромосоме, в которой соредоточена основная генетическая информация. Размер генома прокариот значи­тельно меньше размера генома эукариот. Хромосомы большинства бактерий имеют молекулярную массу (1-3)*10⁹, наименьший размер генома характерен для микоплазм - (0,4-0,5)*10⁹, а наибольший для цианобактерий - 8,5*10⁹.

Помимо хромосом, в клетках обнаружены внехромосомные генетические элементы, получившие название плазмид. Последние представлены небольшими ковалентно-замкнутыми кольцевыми молекулами ДНК, содержащими 1 500-40 000 пар нуклеотидов, способными реплицироваться автономно от хромо­сомной ДНК. К настоящему времени описано большое разнообра­зие плазмид. Это плазмиды, контролирующие половой процесс у бактерий, множественную устойчивость к лекарствен­ным препаратам, синтез веществ белковой природы. Плазмиды играют важную роль в эволюционном процессе прокариот, так как нередко они придают бактериальной клетке дополнительные свойства, способствующие ее выживанию.

Транспозон - последовательность ДНК, способная реплицироваться и внедрять одну из копий в новое место генома. Они переносят "экзогенные гены", то есть, гены, кодирующие некоторые функции, не имеющие отношения к транспозиции. Бактериальные транспозоны обозначаются буквами Tn, за которыми следует номер типа. Некоторые из них являются комплексными (или композиционными), т.к. каждый из них способен к независимой транспозиции, образует один или более "экзогенных гена".

Некоторые бактериофаги фактически являются транспозонами. Например, бактериофаг Mu, который кодирует не только ферменты, ответственные за транспозицию, но также и большое число структурных белков, необходимых для упаковки его ДНК.

Фимбрии (пили) - тонкие нитевидные структуры. По размерам они короче и тоньше жгу­тиков. Длина их составляет 0,3-0,4 мкм при диаметре 5-10 нм. Фимбрий - прямые полые цилиндры, отходящие от цитоплазма­тической мембраны. Они образованы специфическим белком пилином. Фимбрий имеют кокковидные, палочко­видные, подвижные и неподвижные бактерии. Функции фимбрий не связаны с движением клетки. 2 типа: 1) Фимбрий первого типа выполняют функцию прикрепления клетки к поверхности субстрата или сцепления клеток. 2) Фимбрий второго типа - половые фимбрий, или F-пили. F-пили образуют­ся на клетках-донорах в количестве 1-2. При конъюгации конец половой фимбрий клетки-донора прикрепляется к белку наружной мембраны клетки-реци­пиента. По цитоплазматическому мостику через канал F-пили происходит передача материала ДНК из клетки-донора в клетку-реципиент. Половые пили способны отрастать за 4-5 мин и также быстро сбрасываться клеткой, что свидетельствует об активности дан­ной структуры.

Генетические рекомбинации. Генотипическая изменчивость прокариот наблюдается в ре­зультате рекомбинаций генетического материала за счет частично­го объединения геномов двух клеток и проявляется в фенотипе бактерий. К рекомбинативной изменчивости генетического ма­териала прокариот приводят трансформация, трансдукция и конъюгация.

В отличие от эукариот, у которых при половом процессе происходит образование истинной зиготы, объединяющей гене­тический материал обоих родителей, у прокариот при всех трех вышеуказанных процессах наблюдается лишь частичный перенос генетического материала из клетки-донора в клетку-реципиент, что приводит к образованию неполноценной зиготы - мерозиготы. Таким образом, прокариотная клетка-реципиент становится частично диплоидной, сохраняя в основном генотип клетки-реципиента и приобретая лишь отдельные свой­ства клетки-донора. Ответственность за рекомбинации несут специальные гены клетки-реципиента, получившие название rec-генов. Механизм рекомбинаций включает ряд последовательных стадий: разрыв нитей ДНК клетки-реципиента; встраивание фрагментов ДНК, привнесенных из клетки-донора в геном клетки реципиента; репликация рекомбинативной ДНК, дающей начало потомству клеток с измененным геномом.

Трансформация - изменение генома в ре­зультате переноса информации при проникновении фрагмента свободной ДНК из среды в клетку. При трансформации не тре­буется непосредственного контакта между клеткой-донором и клет­кой-реципиентом. Источником трансформирующей ДНК может служить свежеубитая культура бактерий или чистые препараты ДНК. Явление трансформации у бактерий впервые наблюдал Гриф­фите в 1928 г. Он обнаружил, что при совместном введении в организм мышей убитого вирулентного капсульного пневмококка S-типа с живым авирулентным бескапсульным пневмококком R-типа все животные погибают. При этом из крови погибших мышей наряду с бескапсульными пневмококками R-типа выделяются ви­рулентные капсульные пневмококки S-типа. Гриффите не сумел объяснить явление трансформации. Лишь в 1944 г. Эвери, Мак-Леод выделили трансформирующее ве­щество из убитых клеток капсульных пневмококков и показали, что им является ДНК, чувствительная к ДНК-полимеразе.

Процесс трансформации проходит в несколько этапов: 1) ад­сорбция трансформирующей ДНК на поверхности компетент­ной клетки-реципиента; 2) ферментативное расщепление трансформирующей ДНК с образованием фрагментов; 3) проникновение фрагмен­тов ДНК в клетку-реципиент, сопровождающееся деградацией одной из цепей ДНК и образованием одноцепочечных фрагмен­тов; 4) интеграция - включение фрагментов трансформирующей ДНК в ДНК клетки-реципиента путем генетического обмена; 5) экспрессия - интенсивное размножение трансфор­мированных клеток, потомство которых будет иметь измененный ген в молекуле ДНК.

Трансдукция заключается в переносе генетического материала из клетки-донора в клетку-реципиент умеренным бактериофагом. Явление трансдукции в 1952 г. открыли Циндер и Ледерберг на примере двух штаммов сальмонелл. По механизму взаимодействия с бактериаль­ной клеткой фаги подразделяются на вирулентные и умерен­ные. Вирулентные фаги, проникая в клетку, обусловливают формирование новых фагов и лизис бактерий. Заражение клеток умеренными фагами не всегда сопровождается лизисом бакте­рий, часть их выживает и становится лизогенными. В лизогенных бактериях ДНК фага включается в ДНК клетки и умерен­ный фаг превращается в профаг, утрачивая при этом способ­ность лизировать бактериальную клетку. Профаг ведет себя как часть бактериальной хромосомы и репродуцируется в ее составе в течение ряда поколений. В про­цессе репродукции некоторых умеренных фагов небольшой фраг­мент бактериальной хромосомы, содержащей один ген включается в геном фага. Трансдуцирующий фаг переносит фрагмент ДНК предыдущего хозяина в новую чувствительную к нему бактериальную, клетку. Таким образом бактериальная клетка-реципиент становится частичной зиготой.

У бактерий различают трансдукции: специализирован­ную и общую. При специализированной трансдукции в геном фага включа­ются строго определенные гены ДНК бактерии-донора, располо­женные на хромосоме бактерии непосредственно рядом с профагом. Прилегающие к профагу гены выщепляются из бакте­риальной хромосомы, а часть генов профага остается в ее соста­ве. Освобождающиеся из клетки-донора трансдуцирующие де­фектные фаги вызывают лизогенизацию клетки-реципиента. ДНК дефектного фага включается в состав хромосомы клетки-реци­пиента, привнося в нее и гены бактерии-донора. Общая трансдукция отличается от специализированной тем, что в состав ДНК фага включается любой фрагмент ДНК бактерии-донора. Таким образом, при общей трансдукции трансдуцирующие фаги переносят из хромосомы бактерии-донора любые гены, контроли­рующие различные признаки, в клетку бактерии-реципиента.

Трансдукция в эксперименте показана на кишечных бактериях, псевдомонадах, стафилококках, бациллах и актиномицетах. Трансдукция определяет появление раз­новидностей бактерий с новыми свойствами, устойчивость к лекар­ственным препаратам, синтез ферментов, аминокислот.

Конъюгация происходит при непосредственном контакте бакте­риальных клеток и предусматривает направленный перенос генети­ческого материала из клетки-донора в клетку-реципиент. Феномен конъюгации в 1946 г. описали Ледерберг и Тейтум на примере кишечной палочки (Escherichia coli). Способность бактерий к конъюгации связана с наличием у них полового F-фактора, относящегося к числу конъюгативных плазмид. Клетки, несущие F-фактор, обозначаются F+; клетки, ли­шенные F-фактора, F-. F-фактор в клетках F+ обычно находится в изолированном состоянии от бактериальной хромосомы и является цитоплазматической структурой. Бактери­альные клетки, содержащие F-фактор, отличаются от остальных клеток рядом свойств: измененным поверхностным зарядом и спо­собностью синтезировать дополнительные поверхностные структуры F-пили. Процесс конъюгации начинается с прикрепления конца F-пили клетки-донора к клетке-реципиенту. В течение нескольких минут клетка-донор и клетка-реципиент сближаются и вступают в непосредственный контакт. Через цитоплазматический мостик происходит передача полового F-фактора, независимо от бактериальной хромосомы, из цитоплазмы клетки-донора F+ в цитоплазму клетки-реципиента F-. Среди популяции клеток F+ имеются бактерии, способные при конъюгации передавать не F-фактор, а фрагмент бактериаль­ной хромосомы. Эти клетки бактерий обозначаются Hfr, что означает бактерии с высокой частотой рекомбинации. Рекомби­нации между клетками Hfr и клетками F происходят в тысячу раз чаще, чем между клетками F+ и F-. Половой F-фактор у них вклю­чен в бактериальную хромосому. Во время конъюгации в клетке-доноре Hfr идет процесс репликации ДНК. При этом одна из репли­цирующихся цепей ДНК через конъюгационный мостик проникает в клетку-реципиент F , вторая остается в клетке-доноре Hfr, за­тем каждая из этих цепей достра­ивается комплементарной нитью. Конъюгационный мостик непро­чен, он легко разрывается, поэтому из клетки-донора Hfr в клетку-реципиент F- передается не вся хромосома, а лишь ее фрагмент. Между перенесенным из клетки Hfr фрагментом хромосомы и гомологичным участком хромо­сомы клетки F- происходит генетический обмен. В результате часть донорной ДНК встраивается в ДНК реципиента, а соответствующая часть реципиентной ДНК исключается из нее.

Наблюдается у кишечной палочки, шигеллы, сальмонеллы, ризобия, псевдомонаса.

Метод молекулярного клонирования. Вшивают в растение чужеродный ген. В качестве переносчика используют плазмиды. Их обрабатывают ферментом – рестректазой, которая разрезает по липким концам ДНК. На липких концах имеется фермент лигаза, которая соединяет фрагменты. Полученную плазмиду вводят в организм путем трансформации, при ее размножении образуется клон.

2. Вирусы: строение, взаимодействие с клеткой. Вирион и внутриклеточная вегетативная форма. Процесс лизогении. Значение вирусов. Фаги и явление фагии. Открытие фагов в 1915 г. Туором и в 1917 г. Эррелем. Умеренные фаги, лизогения. Гемипаразитизм.

Вирусы – внутриклеточные паразиты, в большинстве случаев вызывающие заболевания человека, животных, растений, микроорганизмов. Ивановский в 1892 г. открыл вирусы. В 1898 самостоятельно повторно открыл вирусы Беринг. 1898 – Гамалей открыл фаги. 1917 – Эррель открыл фаги повторно. Вирусы на питательных средах не растут, изучение шло теоритическим путем.. 1935 – Стеци получил вирус табачной мозайки в чистом кристаллическом виде. Вирусы поражают все группы органов. У человека 75% заболеваний – вирусы. Вирусы существуют в двух состояниях: 1) вирион – внеклеточная, когда вирус находится в состоянии покоя. 2) вегетативное – внутриклеточная активная форма, включает весь цикл репродукции вируса в клетке хозяина. Вирионы вирусов состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки. Последняя носит наз­вание капсида (футляр). Вирионы более сложноорганизованных вирусов на поверхности белкового капсида имеют дополнительную внешнюю оболочку - суперкапсид. Капсиды образован белками – капсогенами, уложенными строго определенным образом. Капсиды вирионов различных вирусов животных, растений и бактерий могут быть построены по одному плану, в основе которого лежит отно­сительно простой геометрический принцип - спиральной или изо­метрической симметрии (спиральные и изометрические). Наиболее хорошо изученным вирусом, имеющим спиральный капсид, является вирус табачной мозаики. Капсид вируса табачной мозаики нас­читывает 130 витков. Внутри капсида образуется полый канал диаметром 4 нм. Генетическим материалом вируса табачной мозаики является одноцепочечная РНК, плотно уложенная в желобке спирального капсида. Капсиды вирионов многих вирусов имеют форму симметричного многогранника, чаще всего икосаэдра - изометрические.

Нуклеиновая кислота вируса совмещает в себе функции обеих кислот - ДНК и РНК. Нуклеиновые кислоты вирусов отличаются крайним разнообразием. Вирусы содержат как обычные природные формы нуклеиновых кислот - двухцепочечную ДНК и одноцепочечную РНК, так и одноцепочечную ДНК и двухцепочеч­ную РНК.

Суперкапсид вирусов представ­лен двойным слоем липидов, в который погружены молекулы специ­фических белков. Липиды суперкапсида, состоящие из нейтральных жиров, фосфолипидов, холестерина, сфингомиелина, имеют клеточное происхождение и вирусный геном не кодирует их синтез. Обычно суперкапсид вируса формируется путем модифи­кации участков цитоплазматической мембраны клетки хозяина в момент сборки вириона и выхода его из клетки.

Репродукция вируса. Вирусы, в отличие от всех про- и эукариотных организмов, не способны размножаться бинарным делением. Размножение вирусов осуществляется путем репродукции их в клетке хозяина. Цикл репродукции можно подразделить стадии: I) стадия - хемосорбция вируса на поверхности клетки хозяина. Хемосорбция возможна лишь при условии, если клетка несет на своей поверхности чувстви­тельные рецепторы, комплемен­тарные рецепторам данного виру­са. II) стадия - проникновение ви­руса в клетку хозяина. Пути проникновения могут быть различны. Многие проникают в клетку путем пиноцитоза. При пиноцитозе в районе хемосорбции вируса клеточная мембрана образует инвагинацию и заглатывает вирус. Некоторые вирусы проникают в клетку за счет слияния кле­точных и вирусных мембран. В результате вирусная нуклеиновая кислота оказывается в цитоплазме клетки, а белковый капсид ви­руса остается на ее поверхности.

III) стадия - депротеинизация вируса. Процесс депротеинизации вируса предусматривает освобожде­ние его нуклеиновой кислоты от белков капсида. Как только вирусная нуклеиновая кислота освобождается от белков капсида, наступает скрытый период - период эклип­са, вирусная нуклеиновая кислота проходит по цитоплазме клетки в район ядра. IV) стадия - синтез компонентов вируса. Три этапа: Первый этап - подготовительный. Преследует две цели: по­давить функционирование генетического аппарата клетки, прекра­тить синтез клеточных белков и нуклеиновых кислот, перевести белок-синтезирующий аппарат клетки под контроль генома вируса; подготовить условия для репликации нуклеиновой кислоты и син­теза белков капсида вируса. Второй этап - репликация нуклеиновой кислоты вируса. Третий этап - синтез белков капсида. Прекращается синтез своей ДНК белка, за их счет синтезируется белок фага. V) стадия - сборка вирионов, или морфогенез вируса. Как только содержание составных компонентов нуклеиновых кислот и белков вируса достигает в клетке определенного предела, на­чинается процесс сборки вирионов. Фаговая НК соединяется с белком капсида, образуется зрелый вирус. НК наполняет капсид и запечатывается. Сборка при t+25 градусов, а при +43 латируют. VI) стадия - выход вирусов из клетки. Этот процесс у разных вирусов осуществляется по-разному.

Фаг (бактериофаг, бактериальный вирус) - вирусы, хозяевами которых являются бактерии. Фаги обычно называют по наименованию основных бактериальных хозяев. Термин введен Эррелем в 1917 г. Бактериофаги - это вирусы, обладающие способностью проникать в бактериальные клетки, репродуктироваться в них и вызывать их лизис. Фаги широко распространены в природе - в воде, почве, сточных водах, в кишечнике животных, человека, птиц, в раковых опухолях растений. Структура и морфология фагов: большинство фагов состоит из головки, воротничка и хвостового отростка, заканчивающегося базальной пластинкой, к которой прикреплены фибриллы. Содержание головки - это ДНК (иногда РНК). Хвостовой отросток имеет цилиндрический стержень, окруженный сократительным чехлом. В оболочку фаговой частицы и отросток входит белок, состоящий из полиаминов: спермин, путресцин, кислоторастворимый пептид.

Фаги более устойчивы во внешней среде, чем бактерии. Выдерживают давление до 6000 атм., устойчивы к действию радиации. Некоторые вещества, например, хлороформ и ферментативные яды (цианид, флорид), не оказывают влияния на фаги, но вызывают гибель бактерий. Однако фаги быстро погибают при кипячении, действии кислот, УФ-лучей.

Фаги обладают строгой специфичностью, т. е. способны паразитировать только в определенном виде микроорганизмов: стрептококках, стафилококках. По механизму взаимодействия с клетками фаги подразделяются на вирулентные и умеренные.

Феномен бактериофагии, вызываемый вирулентными фагами, проходит в 5 фаз: 1) адсорбция - с помощью нитей хвостового отростка; 2) проникновение в клетку; 3) репродукция белка и нуклеиновой кислоты внутри клетки; 4) сборка и формирование зрелых фагов; 5) лизис клетки, выход фага из нее.

Умеренные фаги не лизируют все клетки, а с некоторыми вступают в симбиоз. Клетка выживает. Умеренный фаг превращается в профаг, который не обладает литическим действием.

Лизогения (от греч. lysis - растворение - способность фага вызывать лизис бактерий) - явление, характеризующееся постоянной связью между геномами фага и бактериальной клетки. Фаги вызывающие лизис клетка – вирулентные, которые заражают клетку хозяина, но не размножаются (не вызывают лизиса клетки) – умеренные.

3. Участие микроорганизмов в биологическом круговороте азота (азотфиксация, нитрификация, аммонификация, денитрификация). Азотобактер, цианобактории, азомонас, клостридиум, клебсиелла и другие микроорганизмы. Nif -гены азотфиксации.

В чем отличие анаэробного дыхания от аэробного?

Нитрификация - процесс окисления аммиака до нитритов и нитратов. Осуществляют этот процесс нитрифицирующие бактерии в строго аэробных условиях. Аммиак, образующийся в процессе аммонифи­кации в почве и воде, сравнительно быстро окисляется нитрифи­цирующими бактериями до нитритов и нитратов. О микробиоло­гической природе процесса нитрификации впервые высказал предположение Л. Пастер. Позднее, в 1890-1892 гг., С. Н. Виноградский выделил нитрифицирующие бактерии в чистую культуру и показал, что процесс нитрификации протекает в две фазы.

1) окисление аммиака или солей аммония до нитритов - ведут нитрозные бактерии, относящиеся к родам Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus: NH₄⁺ + 1 '/₂ O₂ -> NO2 + H₂O + 2H. На первом этапе аммиак окисляется до гидроксиламина при участии фермента монооксигеназы, катализирующей присоединение к молекуле аммиака одного атома кислорода: NH₃ + О₂ + НАД*Н₂ -> NH₂OH + Н₂О + НАД+

Далее гидроксиламин под действием фермента гидроксила-миноксидоредуктазы окисляется до нитрита через промежуточный продукт - нитроксил.

Энергия, освобожденная в реакциях окисления и аккумули­рованная клеткой в АТФ, расходуется для фиксации СО₂ и других биосинтетических процессов. Q=+274 кДж.

Вторую фазу нитрификации - окисление нитритов в нитра­ты - осуществляют нитратные бактерии родов Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus: NO₂ + '/2 О2 -> NO3

Аммонификация – процесс разложения м.о. белка и др. азотсодержащих органических соединений до аммиака. Белки состоят из а/к, они разрушаются до протеинов, затем протеазами до а/к.

Денитрификация - процесс восстановления нитритов и нитра­тов денитрифицирующими бактериями до свободного азота. Этот процесс вреден для сельского хозяйства, так как приводит к частич­ному выносу (приблизительно 20%) азота из почвы.

Следует различать денитрификацию прямую и косвенную. Под прямой понимают биологическое восстановление нитратов и нитритов, осуществляемое микроорга­низмами. Косвенная - это чисто химический процесс взаимодействия нитритов с аминокислотами, в результа­те которого образуется молекулярный азот. В природе более распространена прямая денитрификация. Она подразделяется на ассимиляционную и диссимиляционную. При ассимиляционной нитраты потребляются в качестве источника азота и восстанавливаются до аммиака, который рас­ходуется клеткой в процессе биосинтеза. В процессе диссимиляционной денитрификации нитраты и нит­риты выступают в роли акцепторов электронов в реакциях ката­болизма денитрифицирующих бактерий. Диссимиляционную дени­трификацию ведут хемоорганогетеротрофные бактерии, относящиеся к родам Pseudomonas, Bacillus, Corynebacterium.

В зависимости от вида микроорганизма, ведущего процесс, конечными продуктами восстановления нитратов являются моле­кулярный азот, оксид азота (I) или оксид азота (II). Процесс денитрификации состоит из 4 восстановительных стадий, каждая из которых катализируется соответствующей нитратредуктазой. На первой стадии восстановление нитратов в нитриты: NO3 + 2е + 2Н -> NO2 + Н₂О. Далее нитриты восстанавливаются до оксида азота (II), затем до оксида азота (I)и в конечном итоге до молекулярного азота: NO₂ + e + Н⁺ -> NO + ОН; 2NO + 2е + 2Н -> N₂O + Н₂О; N₂O + 2е + 2Н -> N₂ + Н₂О.

Помимо хемоорганогетеротрофных бактерий, диссимиляцион­ную денитрификацию способны вести и некоторые хемолитоавтотрофные бактерии: Thiobacillus denitrifleans и Paracoccus denitrificans. В анаэробных условиях они получают энергию в процессе окисления серы, восстанавливая при этом нитраты до молекулярного азота: 5S + 6KNO₃ + 2Н₂О = 3N₂ + K₂SO₄ + 4KHSO₄

По способности усваивать азот микроорганизмы делятся на 2 группы: аминоавтотрофы и амоногетеротрофы. Аминоавтотрофы - для синтеза белка клетки используют молекулярный азот воздуха или усваивают его из аммонийных солей. Аминогетеротрофы - получают азот из органических соединений - аминокислот, сложных белков. Сюда относятся все патогенные микроорганизмы и большинство сапрофитов.

4. Фототрофия и хемотрофия. Характеристика автотрофного и гетеротрофного типов питания. Открытие хемосинтеза Виноградским. Хемоорганотрофные и фотолитоавтотрофные бактерии: краткая характеристика процессов, основные представители, участие в биологическом круговороте веществ. Сапрофиты, комменсалы и паразиты.

По источнику углерода прокариоты являются автотрофами, если они получают углерод в результате фиксации углекислого газа, и гетеротрофами, если источником углерода для них служат органические соединения. По источнику энергии прокариоты, использующие солнечный свет, называются фототрофами, а получающие энергию за счет окислительно-восстановительных реакций - хемотрофами.

По донору электронов прокариоты подразделяют­ся на литотрофы, обладающие способностью использовать неор­ганические доноры электронов (Н₂, NH₃, H₂S, Fe²⁺, CO), и органотрофы, использующие в качестве доноров электронов органические соединения.

По трем вышеуказанным критериям выделяют 4 основных ти­па питания прокариот:

1. Фотолито­автотрофы – Источник углерода - СО₂ , источник энергии – свет. Донор электронов - Н₂О, неорг. соед. серы. Представители – Цианобактерии, зеленые, серные пурпур­ные бактерии. В основе процесса бактериального фотосинтеза лежит превращение световой энергии, поглощаемой фотосинтетическими пиг­ментами, в биохимическую энергию макроэргических связей (АТФ) и далее использование этой энергии для усвоения и восстанов­ления углекислого газа в процессе биосинтеза. В клетках всех фотосинтезирующих бактерий содержатся фо­тосинтетические пигменты. К ним относятся особые хлорофиллы, получившие название бактериохлорофиллов а, b, с, d, и каротиноиды. По строению бактериохлорофиллы близки к хлорофиллу а растений. Помимо бактериохлорофиллов в клетках фотосинтезирующих бактерий открыты более 20 дополнительных каротиноидных пигментов. Это пигменты серии спириллоксантинов, такие, как родопин, дигидродопин, родовибрин. В процессе фотосинтеза зеленых и пурпурных бактерий в ка­честве доноров электронов выступают различные соединения: се­роводород, элементарная сера, сульфит, тиосульфат, молекулярный водород и органические вещества. Кислород при фотосинтезе зе­леных и пурпурных бактерий не выделяется. Они являются облигатными анаэробами. Для восстановления одной молекулы угле­кислого газа зеленые и пурпурные бактерии затрачивают один квант энергии. СО₂+2H₂S->СН₂О+2S+Н₂О.

2. Фотоорганоавтотрофы - СО₂ и орг. соед. Свет. Донор e - Органические сое­динения (спирты, органические кис­лоты). Представители - Некоторые пурпурные бактерии.

3. Хемолито­автотрофы - СО₂ , энергию получают при окислении неоргани­ческих ве­ществ (Н₂, H₂S, NH₃, Fe²+). Представители - Нитрифицирующие, тионовые, водородные бак­терии; ацидофильные железобактерии. В корневищах растений, главным образом, бобовых, живут особые клубеньковые бактерии. Они способны усваивать недоступный растениям атмосферный азот и обогащать почву аммиаком. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак клубеньковых бактерий до азотистой кислоты и далее - азотистую до азотной. В результате растения получают соли азотной кислоты, необходимые для синтеза аминокислот и азотистых оснований.

4. Хемооргано­гетеротрофы – энергия из окисления орг. соед. Донор электронов – органические соединения. Большинство бактерий (аммопификаторы, азотфиксаторы, пектино-разрушающие, клетчат-коразрушающие, молочнокислые, уксуснокис­лые, маслянокислые). Поступление питательных веществ в клетку: а) диффузия, пассивная – под действием разной концентрации, облегченная – осуществляется белками-переносчиками (пермеазы) б) активный транспорт – клетка затрачивает энергию, переносят против градиента концентрации. К ним относит­ся большинство прокариот. Источником углерода для них являют­ся самые разнообразные органические соединения. Энергию для жизнедеятельности они получают за счет окислительно-восстано­вительных реакций органического субстрата, и донором электро­нов в реакциях метаболизма также выступают различные органи­ческие вещества. Хемоорганогетеротрофы наиболее широко распространены в природе. Им принадлежит роль санитаров нашей планеты, так как они ведут процессы минерализации самых разнообразных, подчас сложных органических веществ. Хемоорганогетеротрофные микроорганизмы подразделяют на сапрофитов и паразитов. Сапрофиты потребляют органические ве­щества опада. Паразиты живут за счет органических веществ жи­вой клетки.