14. Структура и функционирование слухового анализатора у человека.

Слуховая система - одна из важнейших дистантных сен­сорных систем человека. Акустические (звуко­вые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находя­щиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга.

Наружное и среднее ухо (ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка (3 слоя: эпителиальный, фиброзный, слизистый), система слуховых косточек - молоточек, наковальня, стремечко) выполняют роль звуковоспринимающей и звукопроводящей систем. Среднее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепон­ку, другая его сторона соединена с наковальней, передающей ко­лебания стремечку. Благоприятные условия для колебаний ба­рабанной перепонки создает также слуховая (евстахиева) труба, соединяющая среднее ухо с носоглоткой, что служит выравнива­нию давления в нем с атмосферным. В стенке, отделяющей сред­нее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще круглое окно улитки, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая бара­банную перепонку и стременная. Способность слышать двумя ушами - бинауральпый слух - обеспечивает определение местоположения источника сигнала. Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000 Гц.

Периферический отдел представлен Кортиевым органом, расположенным в улитке внутреннего уха. Улитка представляет собой костный спиральный канал, обра­зующий 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее - 0,5 мм. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой - преддверной (вестибулярной) мембраной (мембрана Рейсснера) и более плотной и упругой - основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются, и в них имеет­ся овальное отверстие улитки. Улитковый канал разделен двумя перегородками - основной и вестибулярной мембранами - на 3 канала: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал), нижний (барабанная лестница). Полость верхнего и нижнего каналов заполнена жидкостью - перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью - эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат - Кортиев орган, который представлен волосковыми клетками. Волоски рецепторных клеток погружены в покровную мембрану. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через перепонку овального окна, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. При колебаниях основной мембраны волоски клеток механически раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых рецепторах возникает процесс возбуждения.

Расположение и структура рецепторных клеток спирального органа. На основной мембране расположены два вида рецептор­ных волосковых клеток (вторично-чувствующих механорецепторов): внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контакти­руют с покровной мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клет­ками.

Механизмы слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецеп­торных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и не­сколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламент), связывающих между собой верхушки соседних волос­ков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через откры­тый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Электрический ответ слухового рецептора до­стигает максимума уже через 100-500 микросекунд. Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клет­ки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее ге­нерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

Открывания всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилии каждой волосковой клетки. Все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими попереч­ными нитями. Поэтому, когда сгибаются один, он тянет за собой все остальные волоски. В результате открываются ионные каналы всех волосков.

Проводниковый отдел. Возбуждение от рецепторов внутреннего уха по нервным волокнам 8-й пары черепно-мозговых нервов поступает в слуховые ядра продолговатого мозга. После перекреста часть волокон идет к нижним буграм четверохолмия среднего мозга, а часть - к внутреннему коленчатому телу промежуточного мозга.

Центральный отдел представлен слуховой сенсорной зоной, расположенной в височной доле коры больших полушарий.

Слуховые функции: Анализ частоты звука (высоты тона). Анализ интенсивности звука. Тональность (частота) звука. Громкость звука.

Теории слуха. 1) Резонансная теория. Гельмгольц, 1863г. Разные частоты кодируются своим точным положением вдоль основной мембраны. Самые короткие волны кодируются у основания улитки, а длинные у верхушки. Бекеши: мембрана не натянута в поперечном направлении, имеет мех.связь по всей длине. 2) Теория бегущей волны. Натянута параллельно. Градиент жесткости заставляет двигаться волны от основания к вершине.