Гистология с основами эмбриологии.

1. Сравнительная характеристика тканей животных (эпителиальная, опорно-трофическая, мышечная, нервная).

Эпителий - пограничная ткань, по­крывающая всю поверхность организма и выстилающая полости внутренних органов. Пограничное положение эпителия определяет его важнейшие функции: защита, трофическую функцию, сек­реторную, выделительную.

Эпителий всегда расположен на соединительной ткани и от­деляется от нее тонкой бесструктурной пластинкой - базальной мембраной. В ней отчетливо различаются наружная, апи­кальная и внутренняя, базальная часть. Классификация. По форме эпителиальные клетки могут быть плоские, низкие призматические (кубические) и высокие призма­тические (цилиндрические). Однослойный эпителий: 1. Плоский эпителий состоит из уплощенных клеток, иногда не­правильной многоугольной формы. Он выстилает оболочки некоторых внутренних органов, внутреннюю поверх­ность легочных альвеол и полость тела. 2. Низкий призматический эпителий образован из клеток, высо­та которых приблизительно равна их ширине. Он вы­стилает выводные протоки многих желез, канальцы почек. 3. Высокий призматический эпителий состоит из высоких кле­ток, имеющих форму четырех-, шестигранных призм. Многорядный эпителий состоит из клеток разной формы и высоты. Он образует верхний слой кожи, выстилку слизистой оболочки рта, глотки, влагалища.

Реснитчатый, или мерцательный, эпителий. У человека сли­зистые оболочки многих полостей - дыхательных путей, матки, яйцеводов - выстланы реснитчатым эпителием. На апикальной стороне его клеток имеются тончай­шие цитоплазматические выросты - реснички или жгутики. Реснички обладают способностью сокращаться. Благодаря тому что сокращение, совершается ритмически и распространя­ется всегда в одну сторону, создается волнообразное движение. Сокращаться реснички могут только во влажной среде, где они создают непрерывный ток жидкости в одном направлении. Значение мерцательного эпителия заключается в том, что, приводя в движение слизь, он обусловливает и перемещение различных частичек.

Целомический эпителий. Целомический эпи­телий имеет мезодермальное происхождение и получил название мезотелия. Он выстилает вторичную полость тела - целом. В морфологическом отношении мезотелии представляет собой сплошной пласт и состоит из плоских клеток весьма неправиль­ной формы. С подстилающей соединительной тканью он соединяется базальной мембраной. Железистый эпителий. Специализированный эпителий, клет­ки которого вырабатывают и выделяют различные вещества, на­зывается железистым. Если эти вещества необходимы организму, они называются секретами, если вредны и подлежат удалению - экскретами. К секретам относятся пищеварительные соки, слизь, желчь, сальные образования, гормоны и многие другие; экскреты - это пот, моча.

Многослойный ороговевающий (кожный) эпителий. У позвоночных кожный эпителий многослойный, у беспозвоночных - однослойный. Эпидермис состоит из трех зон:

Ростковая зона имеет: 1. базальный слой, состоит из высоких призматических клеток. 2. шиповатый слой, отростки его клеток как шипы, вклиниваются в нижележащие слои. Зернистая зона, следующая за ростковой, состоит из 3-4 ря­дов уплощенных клеток. Зернистые клетки переходят в блестя­щие, которые образуют блестящий слой, состоящий также из 2-4 рядов клеток. Роговая зона состоит из большого числа плотно располо­женных пластов рогового вещества.

Опорно-трофическая. Соединительная ткань является средой, через которую осуществляется внутренний обмен веществ. Вмес­те с кровью она составляет единую систему трофического и защитного значения. В оболочках органов эта ткань приобретает механическую функцию. Различают несколько соедини­тельной ткани: ретикулярную, рыхлую соединительную ткань и плотную ткань. Промежуточное вещество состоит из волокон и аморфного вещества. Волокна имеют значение механических приспособлений, обес­печивающих ткани определенную прочность и эластичность. Различают три вида волокон: коллагеновые, эластические и ретикулярные. Коллагеновые волокна обладают большой прочностью на разрыв при растяжении и составляют механическую основу соединительной ткани. Коллагеновые волокна в плотной соединительной ткани они собраны в правильные пучки, в рыхлой - располагаются в разных направлениях.

Эластические волокна обладают меньшей прочностью, но зато очень упруги, легко рас­тягиваются. Ретикулярные волокна очень тонки, коротки, при большом скоплении образуют нежную густую сетку. Основное аморфное вещество, в котором располагаются во­локна соединительной ткани состоит из очень тонких пластинок, между которыми и проходят волокна.

Кровь. Лимфа - это межклеточное вещество, состоит из жидкой плазмы, она протекает по сосудам.

Оформленная, или плотная, соединительная ткань. Преобладающим элементом в ней являются волокна, который имеют правильное расположение. Плотная соединительная ткань составляет основу кожи, образует сухо­жилия и большую часть связок. Основа кожи состоит главным образом из коллагеновых лучков, которые, правильно сплетаясь, образуют густую сеть. Между пучками волокон лежат клетки - фиброциты. Пучки коллагеновых во­локон, отделенные рядами фиброцитов, называются пучками 1-го порядка. Группы этих пучков, окруженные рыхлой соединитель­ной тканью, образуют пучки 2-го порядка, которые объединяются в пучки 3-го порядка, и т.д. Эластические связки состоят главным образом из эластиче­ских волокон. Как и в сухожилии, волокна лежат параллельно, но пучкового расположения не обнаруживают.

Хрящевая ткань относится к скелетным тканям и в организме выполняет механическую функцию. По структуре промежуточного ве­щества хрящевой ткани различают три вица хряща: гиалиновый, эластический и волокнистый. Гиалиновый хрящ распространен наиболее широко и представляет основной вид хрящевой ткани тверд, упруг и полупрозрачен. Во взрослом организме млеко­питающих он образует суставные поверхности костей, концы ре­бер, скелет трахей, бронхов. Волокна промежуточного вещества хрящевой ткани представ­лены очень тонкими коллагеновыми фибриллями. Большую долю промежуточного вещества хрящевой ткани составляет аморфное вещество. Эластический - в его промежуточном веществе, помимо коллагеновых фибриллей, проходят толстые эластические волокна. Эластический хрящ легко узнать по желтому цвету, характерному для его волокон. Менее прозрачен. Из эластического хряща построена ушная раковина, некото­рые хрящи гортани, например надгортанник. Волокнистый хрящ. Волокнистый хрящ отличается от гиали­нового тем, что коллагеновые волокна его промежуточного ве­щества собраны в пучки, в связи с чем он имеет волокнистое строение. Волокнистый хрящ встречается в местах прикрепления сухо­жилий к костям, из волокнистого хряща построены межпозво­ночные диски.

Костная ткань - в промежуточном веществе располагаются костные клетки - остеоциты. Они имеют своеобраз­ную звездчатую форму. Промежуточное вещество костной ткани неоднородно и состо­ит из основного аморфного вещества и коллагеновых волокон. В зависимости от характера их расположения различают грубоволокнистую костную ткань и пластинчатую костную ткань. Грубоволокнистая костная ткань характеризуется тем, что от­дельные фибрилли или их пучки, имеющие неодинаковую толщи­ну, располагаются в промежуточном веществе без всякого поряд­ка. Между ними беспорядочно разбросаны остеоциты. Из такой костной ткани построен скелет низших позвоночных и скелет за­родышей высших. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, которые состоят из плотных пучков коллагеновых фибриллей. Пучки имеют примерно одинаковую толщину и всегда идут в определенном направлении, поэтому на продольном разрезе пла­стинки обнаруживается продольная исчерченность, а на поперечном - точечная структура. Различают губчатое и плотное вещество. Губчатое вещество образует неодинаковой толщины перекладины, пересекающиеся между собой в различных направлениях. Промежутки между перекладинами заполнены красным костным мозгом. Из губчатого вещества построены, на­пример, эпифизы длинных трубчатых костей. Плотное вещество, находящееся в диафизах трубчатых кос­тей. Распределение пластинок здесь определяется направлением кровеносных сосудов. Сосуды проходят в полостях, называ­емых гаверсовыми каналами. Вокруг последних костные пластин­ки располагаются правильными, все расширяющимися кругами, образуя как бы цилиндры, вставленные один в другой. Вся система пластинок с гаверсовым каналом в середине на­зывается гаверсовой системой или остеоном. Промежутки, остающиеся между остеонами, заполнены плас­тинками, которые получили название вставочных.

Рыхлая соединительная ткань. Рыхлая соединительная ткань характеризуется большим количеством беспорядочно располо­женных эластических и коллагеновых волокон, которые идут в самых различных направлениях. Между, ними и пластинками аморфного вещества размещаются клетки: фибробласты, гисти­оциты, адвенцитиальные, менее постоянные жировые, пигмент­ные, плазматические и разные виды лейкоцитов.

Мышечная ткань осуществляет двигательные про­цессы внутри организма, перемещение организма или его частей в пространстве, выполнение механической работы, некоторые опорные функции. Вся эта многообразная деятельность мышечной ткани определяется основным ее свой­ством – сократимостью (миофибрилли). Мышечную ткань делят на гладкую и поперечнополосатую. В гладкой мышечной ткани миофибрилли однородны, в то время как в поперечнопо­лосатой мускулатуре они состоят из светлых и темных участ­ков - дисков, различных по химическим и физическим свойст­вам. Гладкая мышечная ткань у позвоночных входит в состав кожи и стенок внутренних органов: кишечника. Гладкие мышцы характе­ризуются малой утомляемостью, но сокращения их медленны и длительны. Структурным элементом служит гладкомышечная клетка. Поперечнопол. - структурным элемен­том служит волок­но. Оно имеет форму цилиндра с ровной, гладкой поверх­ностью и с закруглёнными концами. В мышце волокна располагаются продольно. Оболочка - сарколемма. Саркоплазма. Каждая миофибрилля состоит из правильно чередующихся дисков (пластинок). Одни из них оптически анизотропны и по­этому в проходящем свете кажутся темными. Другие - изотропные - светлые

Нервная ткань. Через нервную систему устанавливается связь различных органов тела между собой; она регулирует и координирует их деятельность, приспо­сабливает действия всего организма как целостной системы к постоянно изменяющимся условиям среды. Нервная система подразделяется на центральный отдел, включающий головной и спинной мозг и содержащий огромное количество нервных клеток разного типа, и на периферический отдел, в состав которого входят нервы и концевые аппараты. Основным элементом служит нервная клетка - нейрон. В нем различают тело и отростки: аксон, или нейрит, и дендриты. Различают нейроны: мультиполярные (много­полюсные) - с большим количеством отростков; биполярные (двуполюсные) - с двумя отростками; униполярные (однополюсные) - с одним отростком. Специфическими образованиями нервной клетки являются тигроидное вещество и нейрофибрилли. Тигроид - скопление базофильного вещества в виде глыбок или зерен. Нейрофибрилла - тонкие нити. Нервные волокна - безмякотное, мякотное (миелиновое). Через определенные проме­жутки миелиновая оболочка прерывается (перехваты Ранвье).

2. Понятие анамнии и амниоты. Типы онтогенезов животных (личиночный, яйцекладный, внутриутробный), их приспособительное значение. Приспособления зародышей к развитию в водных и наземных условиях. Закон зародышевого сходства Бэра. Биогенетический закон Мюллера, Геккеля.

Анамнии - это животные у которых в процессе развития не образуются такие зародышевые оболочки как амнион (водная оболочка) а аллантоис. К ним относят хордовых ведущих первичноводный образ жизни, земноводных, рыб. Амниоты - хордовые живущие на суше и вторичноводные животные - пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Имеют водную оболочку амнион.

Приспособ­ление к развитию в наземных условиях. Образование внезародышевых частей и обособление тела зародыша от желтка. При разрастании внезародышевой мезодермы сохраняется ее разделение на париетальный и висцеральный листки. Внезародышевая энтодерма и висцеральный листок мезо­дермы обрастают желток и образуют стенку желточного мешка. В свя­зи с формированием нервной трубки и хорды зародыш начинает приподниматься над зародышевым диском, вокруг его тела появ­ляется складка, которая подрастает под зародыш и отделяет его от бластодиска. Складка получила название туловищной, она впоследствии образует пупочный стебелек. Почти одновременно с образованием туловищной складки развивается амниотическая складка, она состоит из внезародышевых эктодермы и париетального листка мезодермы.

В результате срастания амниотических складок возникают две оболочки, одна из которых, ближняя к зародышу, образует стенку полости амниона, а другая, наружная - серозную оболоч­ку. Амнион охватывает только зародыш. Сначала это не­большая полость, но затем полость амниона заполняется жидкостью и увеличивается, что зародыш оказывается с ней свя­занным с помощью пупочного канатика. Жидкость, наполняющая амнион, служит той средой, в которой развивается зародыш. Серозная оболочка охватывает зародыш и все внезародышевые части: амнион, желточный мешок и белок. Еще до смыкания амниотических складок на брюшной стенке задней части кишки появляется мешковидный вырост. Это зача­ток мочевого мешка, называемого аллантоисом. Переходя с одной стороны зародыша на другую, аллантоис в конце концов охва­тывает амнион и желточный мешок, а позднее и белок, проникая между серозной оболочкой и желточным мешком. Та часть аллантоиса, которая остается в теле зародыша, развивает­ся затем в мочевой пузырь. У птиц алланто­ис служит важным органом выделения зародыша. Амнион - эктодерма+париет. (создание жидкой оболочки, пассивное движение). Желт. меш. - энто+висцер. (питание, дыхание, кроветворение). Сероза - экто+париет. (газообмен, растворение солей Ca). Аллантоис - энто+висцер. (дыхание, хранение продуктов обмена).

Развитие зародышей птиц наружное, но протекает не свободно в воде, а под защитой плотной оболочки яйца - скорлупы. Яйцеклеткой у птиц является желток. Подскорлуповая оболочка сострит из двух тон­ких пленок, плотно прилегающих одна к другой. На тупом конце яйца они расходятся, и между ними образуется небольшое пространство, заполненное воздухом. Яйцеклетка поддерживается в яйце на одном уровне более плотными белковыми тяжами - халазами, благодаря халазам яйцеклетка со своего срединного положения не смещается. У них образуются внезародышевых органов. К ним в первую очередь относится амниотическая, или водная, оболоч­ка. Она образует полость амниона, наполненную жидкостью. Появляются еще две оболочки: серозная и сосудистая - аллантоис. Последняя служит у зародышей птиц органом дыха­ния и выделения.

У млекопитающих источником питания зародышей служат вещества получаемые от материнского организма. В связи с этим у большинства млекопитающих яйцеклетка вторично утратила желток и стала очень маленькой. Развитие зародыша происходит в специальном органе - матке. Развитие за счет питательных веществ матери обусловливает тесный контакт зародыша и с материнским организмом и живорождение. Развитие яйцекладущих млекопитающих (ехидна и утконос). Ехидна вынашивает обычно одно яйцо в сумке, утконос откладывает несколько яиц в гнездо. Наличием в яйце желтка определяется дискоидальный тип дроб­ления. Из яйца вылупляется детеныш, который питается секре­том кожных желез матери. Развитие сумчатых млекопитающих. Внутриутробное разви­тие, сопровождающееся несложной формой взаимоотношения развивающегося зародыша с материнским организмом. Яйцеклетка этих животных содержит незначительное количество желтка, почему ее размеры на­много меньше, чем у яйцекладущих. С нача­лом дробления желток выталкивается из яйцеклетки и остается в виде округлого образования. Яйцеклетка дробится полностью, но первые три борозды меридиональные, как это свой­ственно только дискоидальному типу дробления. Развитие плацентарных млекопитающих. Их яйцеклетки практически лишены - желтка и дробятся целиком. В результате дробления образуется бластодермический или зародышевый, пузырек, в котором внезародышевые бластомеры располагаются вокруг зародышевых.

При помощи слоя клеток, который составляет внезародышевую часть бластодермического пузырька, сначала происходит укреп­ление зародыша в слизистой оболочке матки, а затем его пита­ние. Этот клеточный слой называется трофобласт.

фон Бэр. (1792 – 1876). Он описал зародышевые листки, формирование глаза из выпячивания мозгового пузыря, лёгкого из выпячивания эмбриональной пищ. трубки. Бэр рассматривал онтогенез как преобразование структуры зиготы. Заострил внимание на сходстве эмбрионов позвоночных: «Общие признаки (типа) формируются в ходе эмбриогенеза раньше, чем специальные (вида)». «Эмбрион более высоко организованного животного сходен не со взрослой формой менее совершенного животного, а лишь с его эмбрионом».

Фриц Мюллер 1864 г. Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своём развитии повторяют путь, пройденный их предками. Отсюда: «Филогенетические преобразования связаны с онтогенетическими изменениями». По Мюллеру, преобразования онтогенеза осуществляются двумя путями: 1) Благодаря его удлинению, за счёт добавления надставок – дополнительных стадий, в связи с вновь возникающими адаптациями эволюц-х видов. При этом потомки повторяют (рекапитулируют) всё развитие предков. 2) Онтогенез идёт аналогично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового признака. Следовательно, может изменяться и сам онтогенез.

Эрнст Геккель 1886 г. «Онтогенез – есть краткое и быстрое повторение филогенеза». Повторение в эмбриогенезе потомков, - структур, характерных для предков – называют ракапитуляциями. Генетическая основа рекапитуляций, заключается в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.