8. Основные этапы филогенетического развития позвоночных животных. Эволюционная связь классов подтипа Позвоночные. Основные ароморфозы, характерные каждому классу подтипа Позвоночные.

Палеонтология не располагает материалами о предках совре­менных бесчерепных. О происхождении этой группы приходится судить по сравнительно-анатомическим и эмбриологическим данным. Согласно А.Н.Северцову, предки бесчерепных были свободно плавающими, двусторонне-симметричными животными. У них не было атриальной полости, хорда не доходила до головно­го конца тела. Эта группа дала начало двум ветвям. Одна сохранила свободноплавающий образ жизни и привела к позвоночным. Другая приспособилась к малопод­вижному, придонному или роющему образу жизни (оболочники, асцидии). Непосредственные предки рыб пока неиз­вестны. Самые ранние ископаемые их остатки в виде чешуи обна­ружены в верхнесилурийских отложениях. Одной из наиболее ранних групп, известных с раннего силура, являются Панцирные рыбы (Placodermi), их тело было покрыто ко­стным панцирем. Внутренний скелет их состоял главным образом из хряща, но они имели костные челю­сти. Панцирные плавники были расчленены на отделы и прикрыты костными пластинками. Они дожили до каменноугольного периода и затем вымерли. Собственно хрящевые рыбы (Chondrichthyes) известны с позд­него силура - раннего девона. Пластинчатожаберные пережили два всплеска адаптивной радиации - в силуре - девоне и в раннем мезозое. С конца мезозоя оформились современные семейства этого подкласса. Класс Костные рыбы возник в мезозое. Их эволюция шла быстро и многообразно. Подкласс Лопастепёрые (Sarcopterygii) содержит надотряды Кистепёрых (Crossopterygii) и Двоякодышащих (Dipnoi) рыб. Обе группы появляются в нижнем девоне и расцвета дости­гают в верхнем девоне и каменноугольном периоде. Кистепёрые рыбы представляют собой интерес в связи с тем, что из всех рыб они ближе всего стоят к исходной группе назем­ных позвоночных - панцирным амфибиям (Stegocephalia).

Происхождение наземных позвоночных. Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни должен был сопровождаться появлением в основном двух ре­шающих приспособлений: дыхания кислородом атмосферы и пе­редвижения по твердому субстрату. Первые амфибии, появившиеся в пресных водоемах в конце де­вона - ихтиостегиды. Они были настоящими переходными формами между кистеперыми рыбами и земновод­ными. Так, у них были рудименты жаберной крышки, настоящий рыбий хвост, сохранялся клейтрум. Кожа была покрыта мелкой рыбьей чешуей. Однако наряду с этим они имели парные пятипалые конечности. Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше. В дальнейшем, в каменноугольном периоде, возник ряд ветвей, которым придают таксономическое значение надотрядов или отря­дов. Полагают, что стегоцефалы (панцирноголовые) дали начало отрядам совре­менных амфибий - хвостатых (Caudata) и безногих (Apoda). Наземные позвоночные возникли в девоне. Они были тесно связаны с водоемами, размножались только в воде. К концу карбона произошли силь­ные изменения природной обстановки, которые привели к развитию более разнообразной растительности, к широкому расселению трахейнодышащих членистоногих.

Рептилии мезозоя - это прежде всего назем­ные животные. Ранние рептилии - котилозавры. Череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, нозд­рей и теменного органа, шейный отдел позвоночника был слабо оформлен, крестец имел только один позвонок; конеч­ности были коротки и широко расставлены. В средней перми котилозавры достигли расцвета. Большинство групп приобрели большую подвижность; ске­лет их стал легче. Рептилии использо­вали более разнообразную пищу. Сплошной панцирь чере­па подвергся частичной редукции. Предком черепах принято считать пермского эунотозавра - небольшое ящерообразное животное с короткими и очень широкими ребрами, образующими подобие спинного щита. Брюшного щита у него не было. Имелись зубы. Прочие рептилии приобретали в струк­туре черепа одну или две височные впадины: синапсидные и диапсидные. Синапсиды представлены: пеликозавров и терапсидов. Их еще име­нуют звероподобными. В средней перми пеликозавров сменили зверозубые. Появилось вторичное костное нёбо. Следующей группой, отделившейся от анапсидных котилозав­ров, были диапсидные. Среди диапсидных наметились две основные группы: инфракласс Лепидозавроморфы и инфракласс Архозавроморфы. Первые объе­диняет ныне живущих гаттерию, ящериц, змей, хамелеонов и их вымерших предков. Архозавроморфы - Крокодилы появляются в конце триаса. Крылатые ящеры, или птерозавры. Их крылья представляли складки кожи, натянутые между боками тела и очень длинным четвертым пальцем передних конечностей. Широкая грудина имела киль, как у птиц. Вымирание отдельных групп рептилий происходило в течение всего мезозоя. В меловое время произошли изменения климата и ландшафтов. Это совпало с существен­ными перераспределениями суши и моря и движениями земной коры. Считают, что в это время вблизи Земли проходило крупное космическое тело. К концу мезозоя все большее разви­тие получали более высокоорганизованные птицы и млекопитающие.

Происхождение млекопитающих. Одна из первых обосо­бившихся групп древних рептилий во второй половине палеозоя - синапсидные. Они легли в основу становления подкласса звероподобных. В перми среди них сформировалась группа зверозубые. Они оказались близкими по уровню ор­ганизации млекопитающим. Зубы у них были в альвеолах. Многие виды имели вторичное костное нёбо. Квадратная кость верхней челюсти и сочленовная кость нижней челюсти были сильно редуци­рованы; зубная кость нижней челюсти была развита сильно. Однако условия жизни, сложившиеся в мезозойскую эру, благо­приятствовали многоликому становлению рептилий с завропсидными качествами, и мезозой стал веком пресмыкающихся. Размеры тела зверозубых уменьшились, сократились их численность и распространение. Прогрессивная эволюция млекопитающих была связана преж­де всего с приобретением ими таких решающих приспособитель­ных черт, как высокая температура тела, способность к терморе­гуляции, высокий аэробный уровень метаболизма. Наиболее близкими к млекопитающим зверозубыми рептилия­ми были цинодонты. В последующем становлении млекопитающих палеонтологи подчеркивают изменения в зубной системе. Это привело к вычле­нению двух групп - морганукодонтод и кунеотериид. К потомкам первой группы в от­ложениях верхнего триаса относят своеобразных многобугорчатых, получивших свое название в связи с наличием на корен­ных зубах многочисленных бугор­ков. Это была специализированная группа животных с очень сильно развитыми резцами и без клыков. Они были мелкими.

Вторую группу составили эвпсттотерии. Они были близки к наземным и древесным насекомоядным. Головной мозг их был мал, но значительно боль­ше, чем у зверозубых рептилий. В конце мезозоя в этой группе наме­тилось разделение на два самостоятельные ствола - Низших, Сумча­тых, и Высших, Плацентарных. Древесные насекомоядные, приспособившиеся к полету, дали начало рукокрылым. Ветвь, приспособившаяся в хищничест­ву, дала начало древним примитивным хищникам - креодонтам. От креодонтов происходят древние копытные, или кондиляртры, - мелкие звери величиной не более собаки. Ископаемые обезьяны известны с палеоцена. Древесные обезь­яны нижнего олигоцена - проплиопитекусы - да­ли начало гиббонам, рамапитекам из миоцена Индии. Большой интерес пред­ставляют найденные в четвертичных отложениях Южной Африки австралопитекусы.