10. Класс хвойные, геологическая история, распространение в современную эпоху, аспекты практического использования. Особенности размножения.

Характерны мелколиственность и обильное ветвление. Класс делится на 2 подкласса.

Подкласс Кордаитовые с одним семейством полностью вымерших растений. Кордаиты известны со среднего карбона, широкое распространение получили в конце карбона - перми. Кордаиты были представлены в крупными деревьями (высотой до 20-30 м с диаметром до 1 м). Спирально расположенные кожистые листья были весьма различны по форме; описаны линейные, ланцетные, эллиптические. Стебли одних кордаитов были сложены древесиной без годичных колец, у других шла развитая паренхима сердцевины. Точечные трахеиды имели окаймленные поры. Кордаиты были двудомными растениями.

Подкласс Хвойные. Включает 6 семейств, 55 родов и около 600 видов, наиболее широко рас­пространен практически по всему земному шару, кроме Арктики и Антаркти­ды. Появились во второй половине палеозоя - из верхнего карбона описаны представители семейства лебахиевых (Lebachiaceae). Зародились в Северном полушарии, по-видимому, в условиях умеренного климата. Поэтому первые хвойные обладали чертами ксероморфной структуры и характеризовались наличием годичных колец в древесине. На границе перми и триаса произошло увеличение континентальности климата, поэтому в Северном полушарии резко возросло количество хвойных. Появляются наиболее древние из ныне живущих - араукариевые, подокарповые и сосновые. В конце перми хвойные начали про­никать в Южное полушарие, а с триаса происходит их широкое распростране­ние по земному шару. Расцвета хвойные достигли в юрском и меловом перио­дах. В начале кайнозойской эры начинается обособление климатических зон и формирование ареалов растений. В первой половине третичного перио­да - в эоцене климат был еще теплый и влажный и хвойные были распрост­ранены от Арктики до Антарктиды. В последующем периоде - в олигоцене ареал хвойных начинает сокращаться, но на территории Европы, Северной Америки, Вос­точной Азии произрастали сосновые леса. В Евро­пе и Азии при наступлении ледника все теплолюбивые виды хвойных вымерли. Современные хвойные представлены в основном деревьями, реже кустарниками или особой стланниковой - стелющейся формой. Подавляющее число - вечнозеленые растения.

Корневая система стержневая. Анатомическое строение характеризуется слабым развити­ем паренхимы сердцевины и мощным развитием древесины. Поры могут располагаться как на радиальных, так и на тангентальных стенках. В древесине имеются смоляные каналы. Листья с поверхности покрыты толстостенной эпидермой с мощной ку­тикулой; устьица глубоко погруженные.

Голосеменные включают в себя 6 классов: саговниковые, гинкговые, хвойные, беннеттитовые, гнетовые и семенные папоротники (вымерли). Листья - иголки у хвойных покрыты толстой кутикулой, а устьица глубоко погружены в ткань листа. Эти приспособления сберегают воду внутри растения во время голодных сезонов. Мужские шишки, или микростробилы, одиночные, состоят из многочисленных микроспорофиллов, расположенных спирально на общем стержне. На каждом микроспорофилле развиваются два микроспорангия, вмещающих пыльцу. Пыльцевые зерна снабжены воздушными мешками, служащими для распространения по воздуху. Женские шишки – мегастробилы (констробилы), состоят стоят из центральной оси, на которой спирально расположены кроющие чешуи, а в их пазухах лежат семенные чешуи. У оснований семенных чешуи сидят парные семяпочки. Мужской гаметофит - пылинка начинает формироваться внутри микроспорангия; он состоит из 1-3 быстро отмирающих проталлиальных клеток, антеридиальной и сифоногенной клеток. Улавливанию пыльцы семяза­чатками способствует выделяющаяся у многих видов сахаристая жидкость. Попадающая на семязачаток пылинка сразу начинает формировать пыльцевую трубку, которая доставляет к архегонию 2 спермия, один из которых опло­дотворяет яйцеклетку, а другой погибает. Семена прорастают после периода по­коя. Созревание семян происходит на второй год после опыления. Следующей зимой шишки раскрываются, и семена разносятся ветром на большие расстояния.

Соврем. деление. 1) Класс семенные папоротники (полностью вымершие). Внешним обликом и строением листьев схожие с настоящими папоротниками. Размножались они с помощью семян. Скорее всего развитие зародыша в семезачатке происходило уже после опадания с метеринского растения на почву. 2) Класс Саговниковые. Саговники - древовидные, реже низкорослые растения, внешним видом напоминающие пальмы. Саговниковые - двудомные. Мужские гаметы обладают двигательным аппаратом и называемые сперматозоидами, способны к активному движению. 3) Класс Беннеттитовые (вымершая группа) древовидные растения. Известны с триаса до мела. По внешнему вида напоминали саговники, но отличались от них строением органов размножения. Большинство беннеттитовых имели обоеполые стробилы. 4) Класс Гнетовые: супротивное листорасположение; дихазиальное ветвление собраний стробилов; похожий на околоцветник покров вокруг стробилов; двусемядольные зародыши; длинные микропилярные трубки, образованные вытянутыми интегументами; наличие сосудов во вторичной ксилеме; отсутствие смоляных ходов. 5) Класс Гинкговые - листья от дихотомически рассеченных, до двулопастных или цельных, жилкование дихотомическое. Спорофиллы сильно редуцированы в однополых стробилах. Сперматозоиды подвижные. Гинкго двулопастной - двудомное листопадное дерево высотой до 30-40 м. 6) Класс хвойные - вечнозеленые, реже листопадные обычно высокие деревья, иногда кустарники. Побеги: длинные (ауксибласты) и укороченные (брахибласты).