9. Механизмы межклеточной (симпатической) передачи нервных импульсов. Структура синапса. Медиаторы. Функционирование возбуждающих и тормозных синапсов. Роль торможения в цнс.

Синапс – место контакта 2-х нейронов. Синапс состоит из пресинаптической части (окончание аксона, передающее сигнал), синаптической щели и постсинаптической части (структура воспринимающей клетки). Классификация: 1) По местоположению выделяют нервно-мышечные-синапсы и нейронейрональные (аксосоматические, аксоаксональные, аксодендритические, дендросоматические). 2) По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими. 3) По способу передачи сигнала делятся на элек­трические, химические, смешанные.

Химические синапсы. Пресинаптическая часть образуется расшире­нием аксона по его ходу или окончания. В пресинаптической части имеются агранулярные и гранулярные пузырьки. Пу­зырьки (кванты) содержат медиатор. В пресинаптическом расшире­нии находятся митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора. Мелкие гранулярные пузырьки содержат норадреналин, крупные - другие катехоламины (адренолин, серотонин). Агранулярные содержат ацетилхолин. Медиаторами возбуждения могут быть производные глутаминовой и аспарагиновой кислот.

Механизм передачи импульса. Нервный импульс подходит к пресинап. мембране -> перезарядка мембраны -> везикулы двигаются к щели и выбрасываются туда, затем разрываются, высвобождая медиатор -> На постсин. мембране есть белки-рецепторы, которые комплиментарны медиаторам. Ацетилхолин – холино-рецепторы. При взаимодействии открываются Na-е каналы. Na поступает внутрь клетки из синаптической щели и возникает возбуж­дающий постсинаптический потенциал (ВПСП), который переходит в потенциал действия. На постсинаптической мембране никогда не возникает потенциал действия. Когда в пресинап. мембране ПД, то начинается активное движение ионов Са, что способствует лучшему взаимодействию медиатора и белка-рецептора. В пресин. мембране есть ферменты – холиностераза, которые расщепляют ацетилхолин, это необходимо чтобы пройти через поры мембраны.

Особенности: 1) наличие медиатора в пресинаптической части синапса; 2) относительная медиаторная специфичность синапса, т. е. каждый синапс имеет свой доминирующий медиатор; 3) односторонность проведения возбуждения; 4) зависимость увеличения эффективности синаптической передачи от частоты использования синапса («эффект трениров­ки»); 5) утомляемость синапса; 6) низкая лабильность – способность проводить определенное количество импульсов за единицу времени.

Тормозные синапсы. Для синапсов с характерны синоптическая задержка проведения возбуждения, для­щаяся около 0,5 мс, и развитие постсинаптического потенциала (ПСП) в ответ на пресинаптический импульс. Этот потенциал при возбуждении проявляется в деполяризации постсинаптической мем­браны, а при торможении - в гиперполяризации ее, в результате чего развивается тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). ВПСП возникает в нейронах при действии в синапсах ацетилхолина, норадреналина, дофамина, серотонина, глутаминовой кис­лоты. ТПСП возникает при действии в синапсах глицина, гамма-амино-масляной кислоты. Тормозная сила. ПД -> пресин. мембрана -> выделяется Са -> переход медиатора в синаптическую щель осуществляется путем экзоцитоза: пузырек с медиатором соприкасается и сливается с пресинаптической мембраной, затем открывается выход в синапти­ческую щель и в нее попадает медиатор -> на постсин. мембране медиатор действует на белки-рецепторы. Из­меняется проницаемость мембраны для ионов К+ и Na+. Поры не пропускают ионы Na+, но пропускают ионы К+ из клетки наружу, в резуль­тате чего происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны. Такое изменение потенциала мембраны вызывает развитие ТПСП. Увеличивается порог, передача возбуждения прекращается, наступает торможение.

Торможение в центральной нервной системе - активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интен­сивностью и длительностью. Основоположник Сеченов - эффект центрального торможения (химическое раздражение зрительных бугров тормозит простые спинномозговые безусловные реакции). Сделал разрез на прод. мозге лягушки и положил на него соль, в результате время рефлекса удлинялось. Введенский и Катц – торможение возникает в специальных тормозных нейронах, они выделяют тормозные медиаторы.

Торможение: I) Первичное (возникает в тормозных нейронах): 1) Пресинаптическое торможение развертывается в аксоаксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Причина в длительной деполяризации пресин. мембраны. Охранное значение при частом или сильном возбуждении. 2) Постсинаптическое - основной вид торможения. Тормозные нейроны выделяют тормозной медиатор, он вызывает гиперполяризацию мембраны. Тормозной медиатор - гамма-аминомасляная кислота. Снижается возбудимость нейрона и v проведения. а) Возвратное торможение. Угнетение активности нейрона, вызываемое возвратной коллатералью аксона нервной клетки. Мотонейрон переднего рога спинного мозга прежде чем покинуть спинной мозг дает боковую (возвратную) ветвь, которая возвращается назад и заканчивается на тормозных нейронах (клетки Реншоу). Аксон последней заканчивается на мо­тонейронах, оказывая на них тормозное действие. Охранительное значение от перевозбуждения. б) Реципрокное – сопряженность, взаимозависимость. Шеррингтон, Введенский на примере мышц-антогонистов (вдох-выдох). II) Вторичное (возникает в обычных возбуждающих нейронах): 1) Пессимальное – вставочные нейроны ретикулярной формации. Оно наступает при высокой частоте раздра­жения. В основе – стойкая, длительная деполяризация постсин. мембраны вставочных нейронов. 2) Вслед за возбуждением. В продол. мозге. Причина – длительная следовая гиперполяризация мембран вставочных нейронов.

10. Отделы ЦНС, их важнейшие центры и функции. Строение и функциональная роль спинного мозга. Рефлекторный принцип функционирования ЦНС. Механизмы регуляции: нервный и гуморальный. Рефлекторная дуга. Особенности функционирования и взаимодействия нервных центров. Роль ретикулярной формации.

Задний мозг. Продолговатый мозг. Имеет форму луковицы (бульбус). Различают вентральную, дорсальную и две боковые поверхности, которые разделены бороздами. Борозды являются продолжением борозд спинного мозга. По обе­им сторонам от передней срединной щели расположены пирамиды. В нижней пучки волокон переходят на противоположную сторону и вступают в боковые канатики спинного мозга - перекрест пирамид. Сбоку от каждой пирамиды - олива. Тонкий и клиновидный пуч­ки спинного мозга отделенные друг от друга задней промежуточной бороздой. Тон­кий пучок образует бугорок тонкого ядра. Клиновидный образует бугорок клиновидного ядра. В продолговатом мозге залегают ядра IX, X, XI и XII пар че­репных нервов. IX пара, языкоглоточный нерв, 3 ядра: двойное, одиночного пути, нижнее слюноотделительное. Чувствительные волокна несут информацию от вкусовых рецепторов языка; двигательные - обеспечивают иннервацию мышц ротовой полости и глотки; вегетативные волокна иннервируют слюнные железы. X пара, блуждающий нерв, 3 ядра: двойное (двигательное), одиночного пути (чувствительное), заднее ядро блуждающего нерва (парасимпатическое). Чувствительные волокна получают информацию от рецепторов органов пищеварения, сердца, крупных кровеносных сосудов, легких; двигательные волокна обеспечивают иннервацию мышц глотки и гортани; вегетативные волокна иннервируют гладкую мускулатуру и железы желудочно-кишечного тракта, сердце, бронхи. XI пара, дви­гательное ядро добавочного нерва. Иннервирует мышцы шеи. XII пара, двигательное ядро подъязычного нерва. Иннервирует мышцы языка. Продолговатый мозг рганизует и реализует ряд защитных ре­флексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век, рефлексы под­держания позы.

Мост располагается выше продолго­ватого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции. В задней части скопления серого вещества - ядра, V, VI, VII, VIII пар черепных нервов обеспечивающих движения глаз, мимику, деятельность слухового и вестибулярного аппаратов. V пара, тройничный нерв, 4 ядра: 1. Двигательное. 2. Чувствительные: а) мостовое. б) спинномозговое; в) ядро среднемозгового пути. Чувствительные волокна несут информацию от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов; двигательные волокна иннервируют жевательные мышцы. VI пара, ядро отводящего нерва. Иннервирует мышцы глаза. VII пара, лицевой нерв, 3 ядра: 1. Ядро лицевого нерва. 2. Одиночного пути. 3. Верхнее слюноотде­лительное. Чувствительные волокна несут информацию от вкусовых рецепторов языка; двигательные волокна иннервируют мимические мышцы; вегетативные волокна иннервируют слюнные железы. VIII пара, преддверно-улитковый нерв, 1. Слуховые ядра: переднее и заднее улитковые. 2. Вестибулярные ядра: медиальное, латеральное, верхнее, нижнее.

Средний мозг. Выделяют крышу и ножки. Полостью является водопровод мозга. Крыша представ­ляющая собой пластинку четверохолмия, расположена над водо­проводом мозга. Холмики отделены друг от друга двумя бороздками: продольная и поперечная. От холмиков отходят утолщения - ручка холмика. Ножки мозга. Верхние ножки зрительные, нижние - слуховые. Наиболее крупными ядрами являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов. 1) Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации. 2) Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (меди­альная петля, спиино-таламический путь), большому мозгу и моз­жечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это корково-ядерный, корково-спинномозговой, лобно-затылочно мостовой, лобно-затылочно височный. 3) Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества. III пара - глазодвигатель­ный (с). Двигательный от ядра глазодвигательного нерва. Функции ядер четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора, нижние - слухового. От бугров четверохолмия начинаются нисходящие пути к двигательным центрам продолговатого мозга и двигательным нейронам спинного мозга. Благодаря этому осуществляется ориентировочный рефлекс на звуковые и световые раздражители - поворот головы и глаз, туловища в сторону раздражителя. Функции красных ядер и черной субстанции. Красное ядро – регулирует перераспределение мышечного тонуса. Дает начало спинномозговому пути. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Черная субстанция располагается в ножках мозга, регулирует акты жева­ния, глотания (их последовательность), обеспечивает точные дви­жения пальцев кисти руки, например при письме. Нисходящих путей не образует. Формирует восходящие пути к подкорковым двигательным ядрам.

Мозжечок лежит в задней черепной ямке. В мозжечке раз­личают два полушария и непарную срединную часть - червь мозжечка. Поверхности изрезаны щелями мозжечка, между которыми - извилины мозжечка. Группы извилин образуют дольки мозжечка. С соседними отделами мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек: нижние (веревчатые тела), средние, верхние. Полушария мозжечка и червь состоят из белого и тонкой пластинки серого вещества, покрывающего белое вещест­во по периферии - коры мозжечка. В белом веществе залегают ядра: зубчатое, пробковидное, шаровидное, ядро шатра. 1) ядро Шатра - информация на ядро Дейтерса продолговатого мозга и к ядрам ретикулярной формации продолговатого мозга; 2) шаровидное ядро - информация к красному ядру среднего мозга, обеспечивая снижение его тонических влияний на скелетные мышцы; 3) пробковидное ядро - информация к красному ядру среднего мозга и частично в двигательную зону коры больших полушарий; 4) зубчатое ядро - информация в двигательную зону коры больших полушарий.

Таламус (зрительный бугор) - парное образование, расположен по обеим сторонам III желудочка. Спереди - передний бугорок, сзади - подушка. Таламус - структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, моз­жечка, базальных ганглиев головного мозга. Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выхо­дящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные. К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, меди­альное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, лате­ральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно. Основной функциональной единицей специфических ядер являются «релейные» нейроны. Ассоциативные ядра представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное - с лобной долей коры, латеральное дорсальное - с теменной, подушка - с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга. Неспецифические ядра представлены срединным цент­ром, парацентральным ядром, центральным медиальным и лате­ральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя диффузные связи.

Гипоталамус.Топографически ядра можно объединить в 5 групп: 1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конеч­ным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра; 2) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра; 3) средняя группа состоит из нижнемеди­ального и верхнемедиального ядер; 4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра; 5) за­дняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосце­видных тел и заднего гипоталамического ядра.

Выделяют доли: 1. Аденогипофиз – выделяет тропные гормоны (сомато- и гонадотропные). 2. Нейрогипофиз – накапливает 2 гормона: вазопрессин и окситоцин (давление и тонус гл. мыш. ткани). 3. Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза (аденогипофиз).

Спинной мозг имеет вид толстого шнура, диаметр которого составляет около 1 см. Длина спинного мозга у взрослого человека 43 см. Он уплощен в переднезаднем направлении. На уровне большого затылочного отверстия он переходит в головной мозг, а на уровне 1-2 поясничных позвонков заканчивается мозговым конусом, от которого отходит концевая нить. Два утолщения – шейное и крестцово-поясничное. 6 борозд: Передняя срединная щель и задняя срединная борозда. По бокам от них располагаются латеральные борозды. Из которых выходят передние и задние корешки спинномозговых нервов. Передний корешок состоит из отростков двигательных (моторных, эфферентных, центробежных) нервных клеток, расположенных в переднем роге спинного мозга. Задний корешок, чувствительный (афферентный, центростремительный). От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и пара копчиковых. Серое вещество имеет вид бабочки. В центре располагается центральный канал, содержащий спинномозговую жидкость. Вверху канал сообщается с IV желудочком головного мозга, внизу переходит в терминальный желудочек. В сером веществе различают передние, боковые и задние рога. Состоит из тел нейронов, дендритов и клеток нейроглии. В передних рогах 5 моторных ядер. В задних чувствительные ядра – студенистое, собственное грудное и ядро Кларка. В боковых два вегетативных ядра – медиальное и латеральное. Серое вещество спинного мозга образует сегментарный аппарат спинного мозга. Его функция - осуществление врожденных рефлексов в ответ на раздражение. Белое вещество. Выделяют три канатика: передний (ПК), боковой (БК) и задний (ЗК). Функция: служит координирующим центром простых спинальных рефлексов (коленный рефлекс) и автономных рефлексов (сокращение мочевого пузыря), а также осуществляет связь между спинальными нервами и головным мозгом. Функции: 1) рефлекторная - осуществляется серым веществом спинного мозга. Рефлексы, нервные центры которых расположены на уровне спинного мозга, называются спинальными. Двигательные рефлексы - сгибательные и разгибательные, тонические, ритмические, шагательные, возникающие при раздражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий. Вегетативные рефлексы. Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру - межреберные мышцы, диафрагму - и обеспечивают дыхательные движения. 2) проводниковая - осуществляется белым веществом спинного мозга, связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемой с периферии информации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной.

Связь спинного и головного мозга. Длинные волокна (проекционные) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие - идущие от головного мозга к спинному. Пучки аксонов образуют вокруг серого вещества так называемые канатики: передние, задние и боковые. В передних канатиках расположены нисходящие пути: 1) передний корково-спинномозговой, или пирамидный; 2) задний продольный пучок; 3) покрышечно-спинномозговой; 4) преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный.

В задних канатиках проходят восходящие пути: 1) тонкий пучок, или пучок Голля; 2) клиновидный пучок, или пучок Бурдаха. В боковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути. К нисходящим относятся: 1) латеральный корково-спинномозговой, или пирамидный; 2) красноядерно-спинномозговой; 3) ретикулярно-спинномозговой. К восходящим: 1) спинно-таламический; 2) латеральный и передний спинно-мозжечковые.

Рефлекторная деятельность. Эфферентные нейроны нервной системы - это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной системы. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения. Эфферентные (двигательные) нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, и их волокна иннервируют всю скелетную мускулатуру. Мотонейроны спинного мозга функционально делят на а- и у-нейроны. а-Мотонейроны образуют прямые связи с чувствительными пу­тями, идущими от экстрафузальных волокон мышечного веретена, имеют до 20 000 синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой частотой импульсации (10-20 в секунду), у-Мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежу­точные нейроны. Сокращение интрафузального мышечного волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Вставочные нейроны, или интернейроны, обрабатывают информацию, получаемую от афферентных нейронов, и передают ее на другие вставочные или на эфферентные нейроны. Функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Вставочные нейроны могут быть возбуждающими или тормоз­ными. Активация возбуждающих вставочных нейронов облегчает передачу информации с одной группы нейронов в другую. Тормозные вставочные нейроны возбуждаются прямыми сигна­лами, идущими в их собственный центр, или сигналами, идущими из того же центра, но по обратным связям. Прямое возбуждение тормозящих вставочных нейронов характерно для промежуточных центров афферентных спиноцеребральных путей.

Рефлекторная дуга – цепь нервных клеток, включающая чувствительный и двигательные нейроны, обес­печивающая осуществление реакции, или ответа, на раздражение.

Рефлекторные дуги: простая справа и сложная слева: 1 - ткани организма; 2 - дендрит афферентного нейрона; 3 - тело афферентного нейрона; 4 - аксон афферентного нейрона; 5 - вставочный нейрон; 6 - тело эфферентного нейрона; 7 - аксон эфферентного нейрона; 8 - органы-исполнители (мышцы).

Рефлекс – ответ организма на раздражение с участием ЦНС. 5 Отделов: рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь, рабочий орган.

Принципы координации рефлекторной деятельности:1) Принцип общего конечного пути. Соотношение между аффер. и эффер. нейронами. К одному мотонейрону поступает информация от нескольких афферентных нейронов. Воронка Шеррингтона. 2) Обратной связи – особые структуры в рабочем органе. Информацию несут в нервный центр. 3) Доминанты (Ухтомский, 1911 г.) – временно господствующий рефлекс. Это более или менее устойчивый очаг возбуждения образующийся в НС, который может изменить свое состояние и присутствовать длительное или короткое время. Существует до того, пока нет более сильного возбуждения. 4) Суммации. Торможение в соседних участках. 5) Реципрокности. Сгибание или разгибание конечностей осуществляется благодаря согласованной работе двух функционально антагонистических мышц: сгибателей и разгибателей. Реципрокные функциональные отношения складываются в сег­ментарных структурах спинного мозга благодаря включению в дугу дополнительного элемента - спе­циального тормозного нейрона (клетка Реншоу).

Нервный центр - совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обес­печивает регуляцию отдельных функций организма или опреде­ленный рефлекторный акт. Свойства: 1) Односторонность проведения возбуждения. 2) Задержка проведения возбуждения. Время рефлекторной ре­акции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. 3) Суммация возбуждения. В один нервный центр поступает информация по нескольким афферентным нейронам. Процесс пространственной суммации – накапливается медиатор, наличие на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации – суммирование медиатора при поступлении частых импульсов. 4) Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомле­нием. Связан с деятельностью синапсов. 5) Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие спе­циальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. 6) Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга яв­ляются мощными коллекторами, собирающими разнородную аф­ферентную информацию. 7) Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. 8) Трансформация ритма – ритм может трансформироваться в НС в более редкие. На очень сильный импульс может возникнуть несколько ответных реакций. 9) Последействие – сохранение ответной реакции после прекращения раздражения. Причины: сильный раздражитель, циркуляция импульсов по круговым связям а НС (память). 10) Высокая чувствительность в хим. веществам (ядам) и к недостатку кислорода.

Ретикулярная формация описана Бехтеревым в 1898 г. и Рамон-Кахалем в 1909 г. как диффузное скопление разрозненных нервных элементов, пронизанное большим числом проходящих волокон.