Обесцвечивание у Euglena

Еще одним примером индуцированного и направленного наследственного изменения служит явление обесцвечивания у зеленого жгутикового Euglena. Обесцвечивание обусловлено перманентной утратой хлоропластов определённой клеточной линией.

Зеленая окраска эвглены создаётся фотосннтезирующим пигментом хлорофиллом, который находится в хлоропластах. Хлоропласты представляют собой ДНК-содержащие и обычно самово­спроизво­дящиеся органеллы, находящиеся в цитоплазме; их гены относятся к цитоплазматическим. Для нормального развития и функционирования зеленых хлоропластов необходимы свет и другие факторы,

Euglena gracilis, которая на свету сама синтезирует сахар, можно выращивать в темноте на искусственной среде, содержащей сахар. В темноте хлорофилл не образуется, а впоследствии может нарушиться и воспроизведение самих пластид, число которых постепенно сокращается, пока в конце концов они не исчезают вовсе у всех клеток данной линии. Эта потеря носит перманентный характер. Культура Euglena gracilis, утратившая хлоропласты в результате содержания в темноте, не может восстановить их, если её вновь перенести на свет (см. Lewin, 1962*).

Обесцвечивание у Euglena gracilis может вызываться, помимо темноты, и другими внешними факторами, в частности высокой температурой (32—35°С), облучением ультрафиолетом и действием антибиотиков, например стрептомицина и т. п. (Lewin, 1962*).

Под влиянием таких факторов среды зеленая фотосинтезирующая линия Euglena может превратиться в бесцветный гетеротрофный штамм, способный расти только на среде, содержащей сахар. Производный штамм Euglena морфологически сходен с бесцветным эвгленоидом Astasia longa. Согласно одной из гипотез, касающейся филогении жгутиковых, лишенные окраски эвгленоиды возникли от зеленых эвглен в результате обесцвечивания (Lewin, 1962*).

Обсуждение

Синтетическая теория эволюции следовала классической генетике, подчеркивая роль хромосомных генов. Поведение хромосомных генов у организмов с половым размножением, соответствующее законам Менделя, — основа закона Харди—Вайнберга, правил рекомбинационной изменчивости, генетической теории отбора и других аспектов этой теории. Такое подчеркивание вполне уместно.

Примем в качестве исходного допущения, что приобретение чужеродного генетического материала иногда благоприятно для данного организма или для его потомков. Эукариотические организмы обладают вполне четким механизмом для комбинирования генетического материала из различных источников. Этот механизм— половое размножение, точный и упорядоченный процесс, происходящий обычно в видовой популяции. Следует отметить, что упорядоченность полового процесса имеет отношение исключительно к хромосомным генам.

Кроме того, для развития сложных признаков эукариотических организмов необходимо действие хорошо интегрированных генных систем. Такие генные системы могут компоноваться, поддерживаться и точно настраиваться в данном хромосомном наборе. Сборка и тонкая настройка хромосомного генотипа осуществляются с помощью упорядоченного полового процесса. Неупорядоченное, производимое методом проб и ошибок комбинирование генетического материала из неродственных источников здесь непригодно.

Этим объясняется вполне оправданное подчеркивание в синтетической теории эволюции значения хромосомных генов и их рекомбинации по строгим правилам, обеспечиваемой половым механизмом. После всего сказанного остается, однако, фактом, что обмен генетическим материалом по методу проб и ошибок также существует. Чужеродный генетический материал из неродственного источника иногда остается более или менее постоянно в цитоплазме эукариотического хозяина, в его ядре, но вне хромосом, или же в каком-нибудь участке одной из хромосом и вносит вклад в наследственную изменчивость этого организма хозяина.

«Нестандартные» способы трансспецифичного обмена генетическим материалом, возможно, представляют собой издавна существующие процессы, которые хорошо действовали на прокариотической стадии эволюционной истории и продолжают играть вспомогательную роль в эволюции эукариот. Половое размножение, эволюция которого протекала параллельно с эволюцией эукариотических организмов, могло вытеснять нестандартные парасексуальные способы обмена генетическим материалом у прокариот вследствие неадекватности этих более примитивных и неэффективных способов, проявившейся после достижения организмами определённого уровня сложности.

Расширенная синтетическая теория эволюции должна распространяться как на обмен генами, происходящий при половом размножении, так и на нерегулярный трансспецифичный перенос генов.