Канализация

Процесс развития канализирован; он устойчив к внешним давлениям, которые могли бы заставить его отклониться от нормального пути (Waddington, 1957; Whyte, 1965*), Если фенотипический продукт развития адаптивен, то можно предполагать, что отбор благоприятствовал канализированым генотипам, т. е. генотипам, которые приводят к развитию одного и того же признака в различных средах.

Таким образом, канализация развития представляет собой консервативную силу в эволюции. Канализированное онтогенетическое развитие устойчиво к радикальному изменению. Генные мутации или рекомбинации, коренным образом изменяющие нормальное развитие, будут элиминироваться. Сохраниться могут только те генетически детерминированные изменения онтогенеза, которые означают относительно небольшие сдвиги в процессе развития. Предсуществующая морфологическая структура ограничивает диапазон генных мутаций и рекомбинаций, которые могут способствовать адаптации (Waddington, 1957; Whyte, 1965; Stebbins, 1974*).

В случае такого изменения среды, которое потребует возникновения нового и притом иного признака, канализация развития в силу своей консервативности может оказаться фатальной. И в самом деле, вымирание — явление обычное. Это, однако, не единственный возможный исход и существуют некоторые пути, позволяющие избежать его.

На ювенильных стадиях онтогенеза обычно отсутствуют специализированные признаки, имеющиеся у взрослых особей. Контролируемые генами изменения скорости развития, ведущие к педоморфозу, могут поэтому вывести ту или иную группу из состояния её нынешней специализации и дать ей возможность развиваться в новых направлениях (Huxley, 1942; de Beer, 1951; Hardy, 1954; Тахтаджян, 1959a, b*). Широкое распространение педоморфных признаков среди растений и животных позволяет считать, что эволюция следовала по этому пути довольно часто.

Глава 34 Специализация и прогресс Специализация

Специализация организмов — понятие относительное, и поэтому дать ей точное определение затруднительно. Все организмы так или иначе специализированы. Варьирует лишь степень их специализации, и притом в очень широком диапазоне.

Специализация представляет собой один из аспектов адаптации, которая также варьирует от относительно узкой до относительно широкой. Специализацию можно рассматривать как комплекс адаптации и толерантностей группы среднего или высокого ранга к её адаптивной зоне или же группы видового ранга к её местообитанию или нише. Если данный организм приспособлен к узкой зоне, местообитанию или нише, от высоко специализирован; если же он адаптирован к более широкому диапазону условий среды, его специализации относительно широки.

Так, коала, питающийся исключительно листьями эвкалипта, имеет узкую пищевую нишу, тогда как у всеядного енота пищевая ниша широкая. Для этих двух видов млекопитающих характерна соответственно узкая и широкая специализация питания. Большинство орхидей специализированы к строго определённым опылителям, тогда как многие сложноцветные опыляются разнообразными опылителями, т. е. эти две группы обладают соответственно, узкой и широкой специализацией в отношении опыления.

Лучше было бы, вероятно, избегать пользоваться терминами «неспециа­лизиро­ванный» и «сверх­специали­зирован­ный», потому что оба эти термина, часто встречающиеся в литературе, вызывают ошибочные ассоциации. Симпсон (Simpson) и другие авторы указывали, что неспециали­зированный организм, если таковой можно себе представить, едва ли мог бы выжить. Что же касается сверхспециализации, то она зависит от прагматической проверки на выживание в случае непредсказуемых изменений, которые могут возникнуть в будущем. Ни одну группу организмов нельзя считать сверх­специа­лизиро­ванной до тех пор, пока она способна выжить; любую группу можно назвать сверх­специа­лизиро­ванной после того, как она вымерла. Предпочтительно рассуждать в терминах относительных степеней специализации.

При прочих равных условиях узкоспециализированный организм больше подвержен опасности вымирания во время изменений в среде, чем организм с широкими специализациями. В случае исчезновения одного типа пищи такие животные, как коала, вымерли бы, тогда как еноты — нет. Подверженность вымиранию — недостаток, внутренне присущий узкой специализации. Узкой специализации способствует межвидовая конкуренция. Как указывалось в гл. 22, весьма вероятно, что биотическое сообщество, в которое входит несколько видов со сходными экологическими потребностями, может дать начало множеству узкоспециализированных форм.