- •Грант Верн. Эволюция организмов Предисловие редактора перевода
- •Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •Глава 1 Постановка проблемы
- •Разнообразие органического мира
- •Приспособление (адаптация)
- •Адаптивный ландшафт
- •Глава 2 Решение проблемы Сотворение или эволюция
- •Доказательства эволюции
- •Полемика с креационизмом
- •Объяснения эволюции
- •Синтетическая теория
- •Другие теории
- •Глава 3 Воспроизводящаяся популяция
- •Структура популяции
- •Популяции Мамонтова дерева
- •Полиморфизм
- •Полиморфизм по группам крови у человека
- •Полиморфизм по ферментам
- •Гетерозиготность и норма
- •Концепция популяции
- •Глава 4 Статика популяций Закон Харди — Вайнберга
- •Частоты аллелей
- •Формула Харди — Вайнберга
- •Эффекты инбридинга
- •Заключение
- •Глава 5 Динамика популяций Определение микроэволюции
- •Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura
- •Главные факторы эволюции
- •Взаимодействие между факторами эволюции
- •Заключение
- •Глава 6 Мутационный процесс
- •Генные мутации
- •Типы точковых мутаций
- •Генотипический контроль
- •Адаптивная ценность
- •Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций
- •Вероятность сохранения новой мутации
- •Давление мутаций
- •Глава 7 Расселение и поток генов
- •Определения
- •Расселение
- •Типы расселения
- •Области расселения
- •Интенсивность иммиграции
- •Поток генов
- •Расселение во времени
- •Поток генов во времени
- •Быть может, мы занижаем оценки расселения?
- •Заключение
- •Глава 8 Рекомбинация
- •Процесс рекомбинации
- •Количество генотипической изменчивости
- •Рекомбинация и мутагенез
- •Адаптивная ценность
- •Рекомбинация и сложность
- •Роль рекомбинации в эволюции
- •Глава 9 Соседства
- •Панмиктическая единица
- •Концепция соседства
- •Область, занимаемая соседством, и его величина
- •Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины
- •Оценка величины соседств
- •Глава 10 Основная теория отбора
- •Однолокусная модель
- •Коэффициент отбора
- •Скорость изменения и его степень
- •Приспособленность
- •Дарвиновская концепция отбора
- •Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора
- •Компоненты приспособленности
- •Глава 11 Экспрессия генов в связи с отбором
- •Относительность селективной ценности
- •Пластичность фенотипа
- •Плейотропия
- •Модификаторы экспрессивности
- •Модификаторы доминантности
- •Генотип как единица отбора
- •Глава 12 Примеры отбора
- •Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
- •Жизнеспособность у дрозофилы
- •Меланизм у березовой пяденицы
- •Окраска раковины у наземных улиток
- •Устойчивость к токсинам
- •Одомашнивание
- •Эволюция кукурузы
- •Глава 13 Эффекты плотности и частоты Конкуренция
- •Смеси генотипов в условиях конкуренции
- •Факторы, зависящие от плотности
- •Отбор, зависящий от частоты
- •Жесткий и мягкий отбор
- •Глава 14 Типы индивидуального отбора
- •Направленный отбор
- •Стабилизирующий отбор
- •Дизруптивный отбор
- •Дизруптивный отбор в природе
- •Уравновешивающий отбор
- •Превосходство гетерозигот у Drosophila pseudoobscura
- •Факторы, благоприятствующие полиморфизму
- •Глава 15 Уровни отбора
- •Отбор на субиндивидуальных уровнях
- •Половой отбор
- •Признаки самцов, связанные с драками между ними
- •Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя
- •Признаки, определяющие привлекательность самцов
- •Междемовый отбор
- •Социально-групповой отбор
- •Альтруизм
- •Отбор на видовом уровне
- •Глава 16 Дрейф генов Общие соображения
- •Эффект величины популяции
- •Эффект отбора
- •Эффект потока генов
- •Закрепление сочетаний генов
- •Экспериментальные данные
- •Дрейф в природных популяциях
- •Аллели, определяющие группы крови в популяциях человека
- •Заключение
- •Глава 17 Плата за отбор Генетический груз
- •Полиморфизм по белкам и сегрегационный груз
- •Плата за отбор по Холдейну
- •Плата за отбор и скорость эволюции
- •Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Другие способы сокращения платы за отбор
- •Глава 18 Фенотипические модификации Что такое приобретённый признак?
- •Фенотипическая пластичность
- •Приспособительные свойства фенотипических модификаций
- •Роль фенотипических модификаций в эволюции
- •Глава 19 Генетическая трансформация
- •Трансформация и трансдукция у бактерий
- •Экспериментальная трансформация у животных
- •Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum
- •Экспериментальная трансформация у растений
- •Трансформация в природе
- •Обесцвечивание у Euglena
- •Обсуждение
- •Глава 20 Расы и виды
- •Популяционные системы
- •Аллопатрия и симпатрия
- •Непрерывная географическая изменчивость
- •Разобщенные географические расы
- •Экологические расы
- •Биологические виды
- •Полувиды
- •Типы видов
- •Виды у унипарентальных организмов
- •Вид в таксономии
- •Глава 21 Изолирующие механизмы Классификация
- •Экологическая и временная изоляция
- •Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет
- •Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов
- •Стерильность гибридов
- •Разрушение гибридов
- •Сочетания изолирующих механизмов
- •Глава 22 Экологические взаимоотношения
- •Межвидовая конкуренции
- •Конкурентное исключение
- •Замещение видов
- •Сосуществование видов
- •Отбор, направленный на экологическую дифференциацию
- •Смещение признаков
- •Экологическая ниша
- •Влияние экологических требований
- •Глава 23 Образование рас и постепенное видообразование Эволюционная дивергенция
- •Факторы, участвующие в образовании рас
- •Роль отбора в образовании рас
- •Роль дрейфа генов
- •Роль интрогрессии
- •Роль потока генов
- •Зарождающаяся репродуктивная изоляция
- •Географическая теория видообразования
- •Перекрывающиеся кольца рас
- •Реверсии дивергенции
- •Глава 24 Способы видообразования
- •Квантовое видообразование
- •Сопоставление географического и квантового видообразования
- •Примеры квантового видообразования
- •Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек
- •Видообразование путем аллополиплоидии
- •Гибридное видообразование у растений
- •Проблема симпатрического видообразования
- •Смежно-симпатрическое видообразование
- •Биотически-симпатрическое видообразование
- •Стасипатрическое видообразование
- •Глава 25 Общая теория видообразования
- •Глава 26 Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции
- •Процесс отбора
- •Фактические данные
- •Гибридная несовместимость у Gilia
- •Этологическая изоляция
- •История вопроса
- •Глава 27 Геологическое время Основные этапы в истории Земли
- •Возникновение жизни
- •Начальные этапы эволюции
- •Стадия сложных многоклеточных организмов
- •Обсуждение
- •Глава 28 Направленная эволюция
- •Примеры
- •Эволюционные ряды у Equidae
- •Направления эволюции зубов у лошадей
- •Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей
- •Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей
- •Адаптивные аспекты правила Копа
- •Глава 29 Скорости эволюции Измерение скоростей
- •Различия в скоростях
- •Классификация скоростей эволюции
- •Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции
- •Факторы среды
- •Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов
- •Иерархии питания и размножения
- •Изменчивость
- •Продолжительность генерации
- •Глава 30 Эволюция крупных групп
- •Происхождение и развитие
- •Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?
- •Роль квантовой эволюции
- •Адаптивная радиация
- •Адаптивная радиация у гавайских цветочниц
- •Класс птиц
- •Глава 31 Концепция макроэволюции и её типы Подходы и путеводные нити
- •Адаптивный ландшафт
- •Необратимость
- •Анагенез и кладогенез
- •Адаптивная радиация
- •Конвергенция и параллельное развитие
- •Ортогенез или ортоселекция?
- •Сетчатая эволюция
- •Квантовая эволюция
- •Квантовое видообразование
- •Генетические революции
- •Филетические направления и видообразовательные направления
- •Квантовые видообразовательные направления
- •Прерывистые равновесия
- •Глава 32 Молекулярная эволюция
- •Различия в последовательностях аминокислот
- •Гибридизация днк
- •Молекулярные взаимосвязи у гоминоидов
- •Теория нейтральности
- •Скорости молекулярной эволюции
- •Глава 33 Онтогенез и филогенез
- •Педоморфоз
- •Рекапитуляция
- •Относительные скорости роста
- •Генетика развития
- •Регуляция
- •Канализация
- •Глава 34 Специализация и прогресс Специализация
- •Направления специализации
- •Ограничения и преадаптация
- •Преадаптация к опылению колибри
- •Концепция прогресса в эволюции
- •Прогрессивная эволюция как форма специализации
- •Сукцессия град
- •Глава 35 Физические и биотические факторы Типы факторов
- •Различия между физическими и биотическими факторами
- •Сочетания биотических факторов
- •Редкие случаи инвазии изолированных сообществ
- •Различные соотношения физических и биотических факторов
- •Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции
- •Глава 36 Вымирание
- •Некоторые плейстоценовые и постплейстоценовые копытные
- •Саблезубые кошки
- •Массовое вымирание североамериканских млекопитающих в позднем кайнозое
- •Ниже будут рассмотрены три гипотезы о причинах вымирания.
- •Динозавры
- •Массовое вымирание в позднем мелу
- •Астероидная теория
- •Периоды массового вымирания
- •Глава 37 Биологические аспекты Система классификации приматов
- •Гоминоиды
- •Наследие древесного образа жизни
- •Наследие наземного образа жизни
- •Расовая изменчивость
- •Заключение
- •Глава 38 Социальные факторы Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам
- •Язык приматов
- •Интеллект и способность к научению у обезьян
- •Антропоиды
- •Культурная эволюция
- •Социализация
- •Символический язык и концептуальное мышление
- •Эволюционная природа человека
- •Глава 39 Факторы, определяющие эволюцию человека
- •Зависимость между органической и культурной эволюцией
- •Типы отбора
- •Социально-групповой отбор
- •Интеллект
- •Межвидовой отбор
- •Механизмы культурной эволюции
- •Взаимодействия
- •Оглавление
- •Глава 16: Дрейф генов
- •Глава 17: Плата за отбор
- •Глава 24: Способы видообразования
- •Глава 30: Эволюция крупных групп
- •Глава 31: Концепция макроэволюции и её типы
Теория нейтральности
Теорию нейтральности для объяснения молекулярной эволюции впервые сформулировали Кимура (Kimura, 1968*), Кинг и Джукс (King, Jukes, 1966*); затем она получила развитие в ряде работ (Kimura, Ohta, 1971a, b; Kimura, 1979; 1981*), а недавно Кимура (Kimura, 1983*) посвятил её критическому рассмотрению целую книгу.
Эта теория в её современной формулировке утверждает, что «огромное большинство» молекулярных изменений, происходящих в процессе эволюции, селективно нейтральны или почти нейтральны. Это не означает, что затрагиваемые такими изменениями гены лишены функций. Функции у них могут иметься или могут отсутствовать. Идея состоит в том, что различные аллельные формы таких генов почти равноценны в селективном отношении (1983, с. 50*). Не утверждает Кимура также, что все молекулярные изменения нейтральны; согласно его теории, нейтрально большинство таких изменений (ibid, с. 54*).
Рассматриваются два обширных класса молекулярных изменений: полиморфизм белков и замены аминокислот. Ни те, ни другие в большинстве случаев не контролируются отбором. Полиморфизм белков по большей части не поддерживается уравновешивающим отбором. Генетически обусловленные замены аминокислот в большинстве случаев подвержены действию дрейфа.
Кимура (Kimura, 1983*) очень убедительно излагает теорию нейтральности. Вполне возможно, что многие молекулярные изменения нейтральны или почти нейтральны. Составляют ли они большинство или нет, ещё предстоит выяснить. Для того чтобы решить эту проблему, необходимо гораздо больше эмпирических данных.
Ряд изоформ ферментов у Drosophila melanogaster и у других организмов были изучены с физиологической точки зрения. Гены ферментов контролируют важные функции. А разные изоформы фермента связаны с различными физиологическими свойствами, проявляющимися в лабораторных условиях, которые, возможно, влияют на приспособленность (Johnson, 1974; Lavie, Nevo, 1982; Koehn et al., 1983*).
Кроме того, при полиморфизме по некоторым белкам у дрозофил и других организмов не наблюдается случайной географической изменчивости, чего следовало ожидать, если бы аллели были селективно нейтральны. Вместо этого в географическом распространении аллелей видны определённые направления, в том числе клинальные, что указывает на регулирование частоты аллелей отбором.
В нескольких благоприятных случаях полиморфизм одного и того же фермента изучали и в лабораторных, и в полевых условиях. Оказалось, что изоформы данного фермента проявляют значительные физиологические различия в лаборатории и упорядоченное географическое распространение в природе. Так обстоит дело в случаях алкогольдегидрогеназы и α-глицерофосфатдегидрогеназы у Drosophila melanogaster, лактатдегидрогеназы у рыбы Fundulus heteroclitus (Koehn et al., 1983*) и фосфоглюкомутазы у креветки Palaemon elegans (Nevo et al., 1984*).
Горстка примеров о ценных в селективном отношении аллелях ферментных генов не подрывает авторитет теории нейтральности. Следует указать, однако, что продемонстрировать как селективную нейтральность, так и селективную ценность вариантных форм данного гена далеко не просто; это требует больших усилий. Следует ли возложить такие усилия и бремя доказательств на селекционистов или же это должны сделать нейтралисты?
У некоторых травянистых растений два аллеля какого-либо гена могут различаться лишь по одному основанию: у одного аллеля в данном положении находится аденин, а у другого — гуанин. Было бы очень легко отбросить это различие как тривиальное или несущественное в функциональном отношении. Между тем растения, несущие первый аллель, чувствительны к гербициду атрацину, тогда как растения со вторым аллелем атрациноустойчивы (NRC Board, 1984*). Совершенно очевидно, что при наличии в среде атрацина это различие имеет существенное селективное значение.
Если функция любого данного варианта той или иной макромолекулы нам неизвестна, это само по себе не даёт нам права считать его нейтральным. Кроме того, возможно, что адаптивная роль этой макромолекулы может экспрессироваться только в определённой среде, что крайне затрудняет её выявление.
Таблица 32.5. Средние скорости эволюционного изменения различных белков млекопитающих (Dayhoff, 1978*) |
|
|
|
Белок |
Число РАМ-единиц за 100 млн. лет |
|
|
Каппа-казеин |
33.0 |
α-Цепь гемоглобина |
12.0 |
β-Цепь гемоглобина |
12.0 |
Миоглобин |
8.9 |
Инсулин |
4.4 |
Лактатдегидрогеназа |
3.4 |
Цитохром с |
2.2 |
Глутаматдегидрогеназа |
0.9 |
Гистон Н2А |
0.5 |
Объяснение явлений покровительственной окраски и мимикрии у животных в свете теории отбора и адаптации в свое время было встречено скептически; по по мере накопления полевых и лабораторных данных в конечном счете становилось ясно, что точка зрения селекционистов верна. Другие категории явлений (например, механизмы цветков у растений и т. п.) также прошли через аналогичные стадии скептицизма и накопления фактов к триумфу адаптационизма. История обычно, по-видимому, оказывается на стороне селекционистов, и можно ожидать, что это произойдет и в случае исследований молекулярной эволюции (см. также Clarke, 1973*).
Я полагаю, что некоторые молекулярные изменения, происходящие в процессе эволюции, но не «огромное большинство» их, окажутся селективно нейтральными. Хотя такое предположение скромнее, чем утверждения теории нейтральности, оно, если его удастся доказать, послужит интересным дополнением к нашим знаниям.