Факторы, благоприятствующие полиморфизму

Три типа отбора, обсуждавшиеся в этой и предшествующей главах, имеют непосредственное отношение к проблеме широкого полиморфизма, наблюдаемого в природных популяциях.

В пятидесятых годах была выдвинута гипотеза о том, что неоднородность среды должна способствовать полиморфизму: местообитание, в котором имеются многочисленные ниши и субниши, может предоставить условия, необходимые для существования, большему числу полиморфных типов, чем более однородная среда (da Cunha et al., 1950; da Cuhna, Dobzhansky, 1954; Dobzhansky, 1950b; Ludwig, 1950; Levene, 1953; обзоры см. Mayr, 1963; Hedrick et al., 1976; Lacy, 1982*). В пользу этой гипотезы свидетельствуют эмпирические данные по разным организмам, например по тропической Drosophila willistoni (da Cunha et al., 1950; 1959; da Cunha, Dobzhansky, 1954*), по питающейся грибами дрозофиле из восточной части США (Lacy, 1982*) и по средиземноморским моллюскам (Lavie, Nevo, 1981*).

Усиление полиморфизма в неоднородных средах сначала приписывали влиянию уравновешивающего отбора, и такое объяснение действительно в значительной мере справедливо, однако Левин (Levene, 1953*) показал, что в неоднородной среде полиморфизм может поддерживаться и за счет дизруптивного отбора.

Третий тип отбора, способствующий усилению полиморфизма, — это отбор, зависящий от частоты (Clarke, 1979*). Такой отбор, благоприятствующий редким вариантам., обычно связан с хищничеством и паразитизмом. Поскольку эти экологические взаимодействия часто встречаются в природе, было высказано мнение, что отбор, зависящий от частоты, служит, возможно, главным фактором полиморфной изменчивости в природных популяциях (Clarke, 1979*).

Возникновение в популяциях нейтральных в селективном отношении аллелей служит четвертым источником полиморфной изменчивости (Kimura, Ohta, 1971; Kimura, 1979*). Такие селективно нейтральные аллели несомненно существуют. Однако вопрос о том, сколь часто они встречаются в природных популяциях, в настоящее время вызывает значительные разногласия. Мы вернемся к этому в одной из последующих глав.

Глава 15 Уровни отбора

Живой мир представляет собой иерархическую систему единиц организации — от генов и участков хромосом до отдельных организмов и далее до популяций и видов. Единицы, образующие каждый из этих уровней, — это в то же время и единицы размножения. На любом уровие популяция воспроизводимых единиц, если она обладает генетической изменчивостью, может претерпевать систематические изменения относительных частот составляющих её альтернативных типов. Отбор, который до недавнего времени рассматривался главным образом на индивидуальном уровне, может также происходить на различных субиндивидуальных и супраиндивидуальных уровнях*.

Отбор на субиндивидуальных уровнях

Отбор на уровне одного гена, до сих пор рассматривавшийся как чересчур упрощенная, но полезная абстракция, был, по-видимому, реальным и даже главным селективным процессом на ранних стадиях органической эволюции, когда преобладающей единицей организации были геноподобные частицы. В современном мире существует процесс, близкий к отбору на уровне гена, — дифференциальное размножение вирусных частиц или бактериальных клеток, различающихся по одному вирусному или бактериальному гену.

Некоторые генетически контролируемые отклонения мейоза у Drosophila melanogaster приводят к тому, что одна из хромосом гомологичной пары включается в более эффективно функционирующие сперматозоиды, чем другая. Нарушенное расщепление хромосом в мейозе ведёт к повышению частоты хромосомы одного типа в гаметном фонде по сравнению с частотой её гомолога. Этот процесс известен под названием мейотического драйва. Подобные же изменения частот наблюдаются у генов, локализованных в этих двух гомологичных хромосомах, и у фенотипов, детерминируемых этими генами. В одном случае со отношение полов изменяется в сторону избытка самок, в другом — происходит повышение частоты одной рецессивной летали (Sandler, Novitski, 1957; Hiraizumi, Sandler, Crow, 1960*). Мейотический драйв по существу представляет собой процесс дифференциальной репродукции гомологичных хромосом, т. е. отбор на уровне хромосом.

У цветковых растений мужские гаметы находятся в самостоятельной структуре — мужском гаметофите, состоящем из пыльцевого зерна и пыльцевой трубки. Гетерозиготное растение продуцирует генетически различные классы пыльцы; в некоторых случаях пыльцевые зерна расщепляются по генетическим факторам, влияющим на жизнеспособность пыльцы, на её способность к прорастанию или на скорость роста пыльцевых трубок. Кроме того, пыльца обычно продуцируется и попадает на рыльце в больших количествах, чем это нужно для оплодотворения, так что между пыльцевыми зернами или пыльцевыми трубками возникает конкуренция. В тех случаях, когда пыльца расщепляется по факторам роста, в результате этой конкуренции некоторые классы мужских гамет оказываются более эффективными, чем другие при оплодотворении, и, следовательно, чаще вносят вклад в образование зародышей или эндосперма, т. е. происходит отбор на уровне гамет.

Допустим, что какой-то ген-маркер, детерминирующий определённый внешне заметный морфологический признак, сцеплен с геном, детерминирующим рост пыльцевой трубки. В таком случае среди потомков вместо ожидаемого менделенского расщепления по этому гену будет наблюдаться отклоняющееся соотношение: избыток среди семян или проростков морфологического типа, детерминируемого аллелем-маркером, привнесенным пыльцой, превосходящей в селективном отношении пыльцу другого класса, и снижение доли противоположного морфологического типа. Изменение соотношений при расщеплении, обусловленное низкой селективной ценностью некоторых классов пыльцы, хорошо известно у разных видов цветковых растений.

Хорошо проанализирован случай сцепленных генов Su (определяющего тип эндосперма) и Ga (контролирующего рост пыльцевой трубки) у кукурузы (Zea mays). Гетерозиготы Su/su обычно дают зерна, разделяющиеся по характеру эндосперма на два класса (крахмалистый и сахаристый эндосперм) в менделевских соотношениях. Допустим, что аллель su (сахаристый эндосперм) сцеплен с аллелем ga (медленный рост пыльцевой трубки) в гетерозиготе (Su Ga/su ga) и такая гетерозигота используется в качестве отцовской особи, так что сцепленный участок su-ga передается через пыльцу. В этом случае в следующем поколении наблюдается заметная нехватка зерен сахаристого типа (Mangelsdorf, Jones, 1926*).