Генотип как единица отбора

Область приложения однолокусной модели отбора к реальному миру ограничивается главным образом царством бактерий. У многоклеточных организмов фенотипические признаки, подвергающиеся действию отбора, за редкими исключениями определяются не единичными генами, а генными комбинациями. Отбор не проводит различия между аллелями одного гена, а должен действовать на альтернативные формы данной системы генов, состоящей из многих компонентов.

Отбор действует главным образом не на гены как таковые и даже не на генные системы, а на особей данной популяции. У видов же, размножающихся половым путем, особи обычно различаются по многим генам.

Высказанная Докинзом (Dawkins, 1976) точка зрения, что особи высших организмов — это транспортное средство для «эгоистичных генов», стрёмящихся умножить свое число, — редукционизм и упрощение, далекие от реальности.

Отдельный организм, особенно у высокоразвитых форм жизни, представляет собой сложный механизм, состоящий из многих органов, выполняющих различные функции. Эти разнообразные органы и функции должны гармонически сочетаться и координироваться друг с другом. Изменение одного признака, возможно вполне благоприятное в отношении его специфической функции, может оказать неблагоприятные побочные воздействия на другие функции организма. В таких случаях отбор сохранит новый признак или элиминирует его в зависимости от того, даёт ли этот признак отдельному организму как целому чистый выигрыш или чистый проигрыш.

Конечный результат в тех случаях, когда отбор имеет противоположные тенденции, нередко оказывается компромиссным. Жизнь полна таких компромиссов. Яркое оперение райских птиц выполняет полезную роль в брачном поведении, но вместе с тем делает птицу заметной для хищников. Это противоречие разрешается при помощи компромисса: великолепное оперение украшает самцов, которыми можно пожертвовать, а у самок окраска очень скромная.

Глава 12 Примеры отбора

На протяжении многих лет эффективность естественного отбора — его способность вызывать изменения, как это предсказывает теория отбора, — подвергается проверке и получает подтверждение в бесчисленных исследованиях, которые проводятся на разных видах животных, растений и микроорганизмов. В зависимости от подхода, используемого в этих исследованиях, их можно разбить на три группы: 1) селекционные эксперименты, проводимые в лаборатории или на опытных делянках; 2) наблюдения в неконтролируемых природных популяциях; 3) наблюдения за последовательными изменениями, вызываемыми искусственным отбором у культурных растений и домашних животных. В этой главе мы рассмотрим несколько примеров, иллюстрирующих каждый из этих подходов.

Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы

На экспериментальной сельскохозяйственной станции шт. Иллинойс начиная с 1896 г. проводится длительный эксперимент по селекции кукурузы (Zea mays). Искусственный отбор в различных линиях, полученных от изменчивой исходной популяции, проводился по нескольким признакам: по содержанию в зернах белка и масла и по высоте расположения початка. Полученные результаты изложены в ряде работ (Winter, 1929; Woodworth, Leng, Jugenheimer, 1952; Bonnett, 1954; Leng, 1960*).

Отбор на содержание белка в зернах проводился параллельно в двух линиях — в «высокой» (с высоким содержанием белка) и в «низкой», — которые велись с 1896 г. от одной и той же исходной популяции с содержанием белка 10.9%. В каждом следующем поколении или году (кукуруза — однолетнее растение, дающее по одному поколению в год) собирали большое число початков и определяли содержание белка в части их зерен. Початок с наивысшим содержанием белка в зернах относили к «высокой» линии и использовали в качестве семян для следующего поколения. Аналогичным образом початки с самым низким содержанием белка использовали в качестве семян для каждого нового поколения «низкой» линии, В первые годы проведения эксперимента доля початков с низким содержанием белка составляла 24 початка из 120 в каждой линии, а в последние годы — 12 из 60. В 1956 г. в этом селекционном эксперименте было получено 60-е поколение растений.

Реакция на отбор проявилась сразу и продолжалась долго. В «высокой» линии содержание белка возросло от 10.9% в нулевом поколении до 13.8% в 5-м и 19.4% в 50-м поколениях. В «низкой» линии содержание белка упало с 10.9% в нулевом поколении до 9.6% в 5-м и 4.9% в 50-м поколениях. Результаты отбора в этих двух линиях вплоть до 60-то поколения представлены на рис. 12.1. Отбор на содержание масла в зернах вызвал ещё более сильную реакцию, чем отбор на содержание белка (Woodworth, Leng, Jugenheimer, 1952; Leng, 1960*).

Рис. 12.1. Реакция на отбор на высокое (I) или низкое (II) содержание белка в зернах кукурузы (Zea mays), проводившийся в 60 поколениях. (По данным Woodworth, Leng, Jugenheimer, 1952; Leng, 1960.*)

Отбор на содержание белка или масла привел к неожиданным коррелятивным изменениям разных морфологических признаков. Так, у растений, происходящих от линии с высоким содержанием белка, початки были мелкие, с полупрозрачными кремнистыми зернами, а у линии с низким содержанием белка початки были крупные, с продолговатыми крахмалистыми зернами (Woodworth, Jugenheimer, 1952*).

Отбор по высоте расположения початка над уровнем почвы начался с исходной популяции, выращенной в 1903 г., в которой початок располагался у разных особей на высоте от 109 до 142 ом. В каждом поколении выбирали растения, у которых початки были расположены ближе всего к поверхности почвы, и они служили родительскими растениями для следующего поколения «низкой» линии. Параллельно таким же способом велась «высокая» линия. Обе линии провели через 25 поколений (до 1928 г.). В этом случае также наблюдалась хорошо выраженная реакция на отбор. В 24-м поколении (1927 г.) средняя высота расположения початка была равна 20.3 см в «низкой» и 306 см в «высокой» линии. Как и при отборе на содержание белка, в этих хорошо отселектированных линиях возникали непредсказуемые изменения, коррелирующие с признаком, по которому производился отбор. Линия с низко расположенным початком зацветала раньше обычных сроков, а линия с высоко расположенным початком — на 10 — 14 дней позже (Bonnett, 1954*).

Zea mays — свободно скрещивающееся и высокогетерозиготное растение, в популяциях которого содержатся большие запасы генетической изменчивости. Постепенные и длительные реакции на отбор, наблюдавшиеся в иллинойсском эксперименте, соответствуют представлениям о том, что отбираемые признаки определяются многими генами, которые в исходной популяции были полиморфными. Возможно, что в процессе этого длительного эксперимента возникла новая комбинативная изменчивость, благодаря которой отбор продолжал вызывать изменения в обоих направлениях; вполне возможно также, что за это время возникла и новая мутационная изменчивость. Отбор вызвал коррелятивные изменения других признаков, продемонстрировав тем самым сложность и интегративность генотипа.