Глава 5 Динамика популяций Определение микроэволюции

Как уже было отмечено в предыдущей главе, частоты аллелей в обширном генофонде не изменяются сами по себе. Наблюдения тем не менее показывают, что в локальных популяциях происходят изменения частот аллелей в ряду последовательных поколений. С течением времени генофонд все-таки изменяется.

Мы можем определить микроэволюцию как систематическое изменение частот гомологичных аллелей, участков хромосом или целых хромосом в локальной популяции; иначе говоря, микроэволюцией называют любое увеличение или уменьшение частоты в генофонде какой-либо вариантной формы, которая продолжает встречаться в популяции из поколения в поколение.

В природных популяциях можно найти великое множество примеров микроэволюционных изменений. Для наших целей достаточно описать один наглядный пример, относящийся к Drosophila pseudoobscura.

Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura

Для D. pseudoobscura характерна изменчивость последовательности генов в одном из участков третьей хромосомы. Разные линии мух различаются по инверсиям в этом участке. Каждая инверсия имеет название и буквенное обозначение: Стандарт (ST), Эрроухед (AR), Чирикахуа (СН), Три-Лайн (TL), Пайкс-Пик (РР) и т. д. У D. pseudoobscura обнаружено 16 таких инверсионных форм. Они выявляются цитологически по характеру поперечной исчерченности хромосом слюнных желез у личинок.

Большая часть природных популяций D. pseudoobscura в западной части Северной Америки полиморфна по третьей хромосоме. Полиморфные популяции содержат по два или более типов инверсий в различных гомозиготных и гетерозиготных комбинациях (например, ST/ST, СН/СН, ST/CH). В каждой данной популяции разные типы инверсий обычно встречаются с определёнными средними годовыми частотами.

В популяциях D. pseudoobscura, обитающих в горах Сьерра-Невада (Калифорния), обычно встречаются инверсии ST, AR и СН. Четыре другие инверсии (TL, OL, SC и РР) встречаются в этой местности с низкой частотой. Мы займемся здесь одним из редких типов (РР) в одной из локальных популяций (Матер). Популяция Матера в округе Йосемит (шт. Калифорния) на протяжении многих лет изучалась Добржанским и др. (см. Dobzhansky, 1956; 1958; 1971*).

Таблица 5.1. Изменение частот двух типов инверсий (PP и CH) в поруляции Drosophila pseudoobscura в Матере (Калифорния) на протяжении 28 лет (Dobzhansky, 1971; Anderson et al., 1975*)
Год	Частота ти- па PP, %	Частота ти- па CH, %	Число исследован- ных хромосом
1945	0.0	17	308
1946	0.3	17	336
1947	0.7	20	425
1950	3	17	812
1951	5	11	856
1954	12	13	1312
1957	10	4	316
1959	4	11	298
1961	6	3	350
1962	9	2	450
1963	7	6	446
1965	6	11	534
1969	2	3	312
1971	3	12	390
1972	6	17	576

Инверсия типа Пайкс-Пик встречалась, хотя и крайне редко, в популяциях Drosophila в Сьерра-Неваде в 1945 г. и до этого, но в популяции Матера в это время она не была известна, В 1946 г. инверсия РР стала встречаться в популяции Матера с очень низкой частотой (0.3%). За последующие 40 лет (1947 — 1957 гг.) частота инверсии РР быстро возрастала, достигнув 10 и даже 12% (табл. 5.1). В дальнейшем (1959 — 1965 гг.) её частота колебалась на несколько более низком уровне, а затем довольно сильно упала.

Повышение частоты инверсии РР в популяции Матера сопровождалось понижением частоты инверсии СH, которая раньше встречалась довольно часто, до очень низких для нее уровней (2 — 6%). Сравнительно недавно частота типа CH вернулась к прежнему уровню (табл. 5.1). В это же время происходили аналогичные изменения в соотношении инверсий ST и AR (Dobzhansky, 1971*).

Резкое повышение частоты инверсии типа РР наблюдалось не только в популяции Матера. Параллельное увеличение частоты этой инверсии отмечалось в других обособленных популяциях D. pseudoobscura в местностях, разбросанных по всей Калифорнии и Аризоне. Так, в горах Сан-Джасинто на юге Калифорнии инверсия РР впервые появилась в 1952 г. и достигла максимальной частоты (10 и 11%) в последующие несколько лет, а в шестидесятые годы частота её вновь упала (Dobzhansky, 1971*). Изменения частоты инверсии РР носили одинаковый характер на всем протяжении обширной географической области.

Причины наблюдаемых микроэволюционных изменений неизвестны. Имеющихся данных достаточно, чтобы исключить участие в этом некоторых возможных факторов. Полиморфные лабораторные популяции Drosophila pseudoobscura, выращиваемые при благоприятных условиях, подчиняются закону Харди — Вайнберга в смысле соотношения типов инверсий и соответствующих диплоидных генотипов. В этом случае экспериментальные данные подтверждают теорию, исключая возможность каких-либо изменений, направляемых изнутри. Возможность случайных эффектов исключается большими размерами как самих популяций, так и изучавшихся выборок. Давление мутаций также следует исключить, поскольку в сильно разобщённых локальных популяциях наблюдались параллельные изменения. Можно почти не сомневаться в том, что обнаруженные изменения обусловлены естественным отбором. Однако несмотря на обширные исследования, направленные на выявление участвующего в этом фактора отбора, определить его не удалось (Dobzhansky, 1956; 1958; 1971*).