- •Грант Верн. Эволюция организмов Предисловие редактора перевода
- •Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •Глава 1 Постановка проблемы
- •Разнообразие органического мира
- •Приспособление (адаптация)
- •Адаптивный ландшафт
- •Глава 2 Решение проблемы Сотворение или эволюция
- •Доказательства эволюции
- •Полемика с креационизмом
- •Объяснения эволюции
- •Синтетическая теория
- •Другие теории
- •Глава 3 Воспроизводящаяся популяция
- •Структура популяции
- •Популяции Мамонтова дерева
- •Полиморфизм
- •Полиморфизм по группам крови у человека
- •Полиморфизм по ферментам
- •Гетерозиготность и норма
- •Концепция популяции
- •Глава 4 Статика популяций Закон Харди — Вайнберга
- •Частоты аллелей
- •Формула Харди — Вайнберга
- •Эффекты инбридинга
- •Заключение
- •Глава 5 Динамика популяций Определение микроэволюции
- •Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura
- •Главные факторы эволюции
- •Взаимодействие между факторами эволюции
- •Заключение
- •Глава 6 Мутационный процесс
- •Генные мутации
- •Типы точковых мутаций
- •Генотипический контроль
- •Адаптивная ценность
- •Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций
- •Вероятность сохранения новой мутации
- •Давление мутаций
- •Глава 7 Расселение и поток генов
- •Определения
- •Расселение
- •Типы расселения
- •Области расселения
- •Интенсивность иммиграции
- •Поток генов
- •Расселение во времени
- •Поток генов во времени
- •Быть может, мы занижаем оценки расселения?
- •Заключение
- •Глава 8 Рекомбинация
- •Процесс рекомбинации
- •Количество генотипической изменчивости
- •Рекомбинация и мутагенез
- •Адаптивная ценность
- •Рекомбинация и сложность
- •Роль рекомбинации в эволюции
- •Глава 9 Соседства
- •Панмиктическая единица
- •Концепция соседства
- •Область, занимаемая соседством, и его величина
- •Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины
- •Оценка величины соседств
- •Глава 10 Основная теория отбора
- •Однолокусная модель
- •Коэффициент отбора
- •Скорость изменения и его степень
- •Приспособленность
- •Дарвиновская концепция отбора
- •Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора
- •Компоненты приспособленности
- •Глава 11 Экспрессия генов в связи с отбором
- •Относительность селективной ценности
- •Пластичность фенотипа
- •Плейотропия
- •Модификаторы экспрессивности
- •Модификаторы доминантности
- •Генотип как единица отбора
- •Глава 12 Примеры отбора
- •Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
- •Жизнеспособность у дрозофилы
- •Меланизм у березовой пяденицы
- •Окраска раковины у наземных улиток
- •Устойчивость к токсинам
- •Одомашнивание
- •Эволюция кукурузы
- •Глава 13 Эффекты плотности и частоты Конкуренция
- •Смеси генотипов в условиях конкуренции
- •Факторы, зависящие от плотности
- •Отбор, зависящий от частоты
- •Жесткий и мягкий отбор
- •Глава 14 Типы индивидуального отбора
- •Направленный отбор
- •Стабилизирующий отбор
- •Дизруптивный отбор
- •Дизруптивный отбор в природе
- •Уравновешивающий отбор
- •Превосходство гетерозигот у Drosophila pseudoobscura
- •Факторы, благоприятствующие полиморфизму
- •Глава 15 Уровни отбора
- •Отбор на субиндивидуальных уровнях
- •Половой отбор
- •Признаки самцов, связанные с драками между ними
- •Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя
- •Признаки, определяющие привлекательность самцов
- •Междемовый отбор
- •Социально-групповой отбор
- •Альтруизм
- •Отбор на видовом уровне
- •Глава 16 Дрейф генов Общие соображения
- •Эффект величины популяции
- •Эффект отбора
- •Эффект потока генов
- •Закрепление сочетаний генов
- •Экспериментальные данные
- •Дрейф в природных популяциях
- •Аллели, определяющие группы крови в популяциях человека
- •Заключение
- •Глава 17 Плата за отбор Генетический груз
- •Полиморфизм по белкам и сегрегационный груз
- •Плата за отбор по Холдейну
- •Плата за отбор и скорость эволюции
- •Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Другие способы сокращения платы за отбор
- •Глава 18 Фенотипические модификации Что такое приобретённый признак?
- •Фенотипическая пластичность
- •Приспособительные свойства фенотипических модификаций
- •Роль фенотипических модификаций в эволюции
- •Глава 19 Генетическая трансформация
- •Трансформация и трансдукция у бактерий
- •Экспериментальная трансформация у животных
- •Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum
- •Экспериментальная трансформация у растений
- •Трансформация в природе
- •Обесцвечивание у Euglena
- •Обсуждение
- •Глава 20 Расы и виды
- •Популяционные системы
- •Аллопатрия и симпатрия
- •Непрерывная географическая изменчивость
- •Разобщенные географические расы
- •Экологические расы
- •Биологические виды
- •Полувиды
- •Типы видов
- •Виды у унипарентальных организмов
- •Вид в таксономии
- •Глава 21 Изолирующие механизмы Классификация
- •Экологическая и временная изоляция
- •Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет
- •Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов
- •Стерильность гибридов
- •Разрушение гибридов
- •Сочетания изолирующих механизмов
- •Глава 22 Экологические взаимоотношения
- •Межвидовая конкуренции
- •Конкурентное исключение
- •Замещение видов
- •Сосуществование видов
- •Отбор, направленный на экологическую дифференциацию
- •Смещение признаков
- •Экологическая ниша
- •Влияние экологических требований
- •Глава 23 Образование рас и постепенное видообразование Эволюционная дивергенция
- •Факторы, участвующие в образовании рас
- •Роль отбора в образовании рас
- •Роль дрейфа генов
- •Роль интрогрессии
- •Роль потока генов
- •Зарождающаяся репродуктивная изоляция
- •Географическая теория видообразования
- •Перекрывающиеся кольца рас
- •Реверсии дивергенции
- •Глава 24 Способы видообразования
- •Квантовое видообразование
- •Сопоставление географического и квантового видообразования
- •Примеры квантового видообразования
- •Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек
- •Видообразование путем аллополиплоидии
- •Гибридное видообразование у растений
- •Проблема симпатрического видообразования
- •Смежно-симпатрическое видообразование
- •Биотически-симпатрическое видообразование
- •Стасипатрическое видообразование
- •Глава 25 Общая теория видообразования
- •Глава 26 Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции
- •Процесс отбора
- •Фактические данные
- •Гибридная несовместимость у Gilia
- •Этологическая изоляция
- •История вопроса
- •Глава 27 Геологическое время Основные этапы в истории Земли
- •Возникновение жизни
- •Начальные этапы эволюции
- •Стадия сложных многоклеточных организмов
- •Обсуждение
- •Глава 28 Направленная эволюция
- •Примеры
- •Эволюционные ряды у Equidae
- •Направления эволюции зубов у лошадей
- •Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей
- •Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей
- •Адаптивные аспекты правила Копа
- •Глава 29 Скорости эволюции Измерение скоростей
- •Различия в скоростях
- •Классификация скоростей эволюции
- •Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции
- •Факторы среды
- •Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов
- •Иерархии питания и размножения
- •Изменчивость
- •Продолжительность генерации
- •Глава 30 Эволюция крупных групп
- •Происхождение и развитие
- •Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?
- •Роль квантовой эволюции
- •Адаптивная радиация
- •Адаптивная радиация у гавайских цветочниц
- •Класс птиц
- •Глава 31 Концепция макроэволюции и её типы Подходы и путеводные нити
- •Адаптивный ландшафт
- •Необратимость
- •Анагенез и кладогенез
- •Адаптивная радиация
- •Конвергенция и параллельное развитие
- •Ортогенез или ортоселекция?
- •Сетчатая эволюция
- •Квантовая эволюция
- •Квантовое видообразование
- •Генетические революции
- •Филетические направления и видообразовательные направления
- •Квантовые видообразовательные направления
- •Прерывистые равновесия
- •Глава 32 Молекулярная эволюция
- •Различия в последовательностях аминокислот
- •Гибридизация днк
- •Молекулярные взаимосвязи у гоминоидов
- •Теория нейтральности
- •Скорости молекулярной эволюции
- •Глава 33 Онтогенез и филогенез
- •Педоморфоз
- •Рекапитуляция
- •Относительные скорости роста
- •Генетика развития
- •Регуляция
- •Канализация
- •Глава 34 Специализация и прогресс Специализация
- •Направления специализации
- •Ограничения и преадаптация
- •Преадаптация к опылению колибри
- •Концепция прогресса в эволюции
- •Прогрессивная эволюция как форма специализации
- •Сукцессия град
- •Глава 35 Физические и биотические факторы Типы факторов
- •Различия между физическими и биотическими факторами
- •Сочетания биотических факторов
- •Редкие случаи инвазии изолированных сообществ
- •Различные соотношения физических и биотических факторов
- •Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции
- •Глава 36 Вымирание
- •Некоторые плейстоценовые и постплейстоценовые копытные
- •Саблезубые кошки
- •Массовое вымирание североамериканских млекопитающих в позднем кайнозое
- •Ниже будут рассмотрены три гипотезы о причинах вымирания.
- •Динозавры
- •Массовое вымирание в позднем мелу
- •Астероидная теория
- •Периоды массового вымирания
- •Глава 37 Биологические аспекты Система классификации приматов
- •Гоминоиды
- •Наследие древесного образа жизни
- •Наследие наземного образа жизни
- •Расовая изменчивость
- •Заключение
- •Глава 38 Социальные факторы Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам
- •Язык приматов
- •Интеллект и способность к научению у обезьян
- •Антропоиды
- •Культурная эволюция
- •Социализация
- •Символический язык и концептуальное мышление
- •Эволюционная природа человека
- •Глава 39 Факторы, определяющие эволюцию человека
- •Зависимость между органической и культурной эволюцией
- •Типы отбора
- •Социально-групповой отбор
- •Интеллект
- •Межвидовой отбор
- •Механизмы культурной эволюции
- •Взаимодействия
- •Оглавление
- •Глава 16: Дрейф генов
- •Глава 17: Плата за отбор
- •Глава 24: Способы видообразования
- •Глава 30: Эволюция крупных групп
- •Глава 31: Концепция макроэволюции и её типы
Эффект величины популяции
|
Рис. 16.1. Частота данного аллеля в серии популяций, относящихся по размерам к двум классам. (По Wright, 1931.*) |
Рассмотрим сначала размеры популяции. Как отмечалось выше, случайные флуктуации частоты аллелей пренебрежимо малы в большой, но не в. маленькой популяции. В маленькой популяции за счет одной лишь случайности частота какого-либо аллеля за одно или несколько последовательных поколений может измениться от низкой до высокой или же аллель может закрепиться.
Как показал Райт (Wright, 1931*), теоретическое распространение частот аллелей в очень маленьких изолированных популяциях описывается U-образной кривой (рис. 16.1). Допустим, что некий аллель (A1 селективно нейтрален (s = 0) и представляет собой один из ряда полиморфных аллелей в серии небольших изолированных популяций (величина которых равна N). Следует ожидать, что в большинстве полиморфных популяций этот аллель будет приближаться либо к исчезновению, либо к закреплению, и лишь в относительно немногих популяциях он будет сохраняться со средней частотой (кривая I на рис. 16.1).
Распределение частот аллелей в небольших популяциях (величина которых равна N) можно сравнить с их распределением в ряде больших популяций (величина которых равна 4N); в последнем случае в большинстве популяций изучаемый аллель содержится со средней частотой (кривая II на рис. 16.1).
Кривую, представленную на рис. 16.1. можно также использовать для показа теоретического распределения частот аллелей (ось абсцисс) в ряду полиморфных генов (ось ординат) одной популяции. Большинство полиморфных генов в маленькой популяции (кривая I) имеют крайние частоты, a в большой (кривая II) — средние частоты.
Эффект отбора
В предыдущем разделе было принято допущение, что рассматриваемый аллель полиморфного гена селективно нейтрален; это допущение отражено в симметричности U-образных кривых. В ряде небольших популяций этот селективно нейтральный аллель приближается либо к закреплению, либо к элиминации, причём в равной мере. Однако если аллель обладает небольшим селективным преимуществом в малых популяциях, то кривая сохраняет U-образную форму, но смещается и становится асимметричной. Направление смещёния зависит от того, благоприятен или неблагоприятен данный аллель в селективном отношении, a степень смещёния — от величины его селективной ценности (рис. 16.2, A). Аллель, обладающий небольшим селективным преимуществом, обычно присутствует в серии небольших изолированных популяций либо с высокой, либо с низкой частотой, но чаще с высокой.
В этом случае снова группы небольших популяций отличаются от групп больших популяций по ожидаемому поведению генов. Отбор регулирует частоты генов в больших популяциях более эффективно, чем в малых, при эквивалентных значениях s (рис. 16.2).
|
Рис. 16.2. Ожидаемые частотные распределения аллелей при разных значениях s и двух значениях N. A. В маленькой популяции. Б. В популяции, которая в 4 раза больше, при эквивалентных интенсивностях отбора. (Wright, 1931.*) |
Таблица 16.1. Зависимость между величиной популяции, интенсивностью отбора и дрейфом генов (Wright, 1931*) |
||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||
Фактор регулирующий частоты аллелей |
N |
s |
||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||
Дрейф генов |
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
||||||||||||||||
Отбор |
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
||||||||||||||||
Отбор и дрейф генов |
|
|
Словесное описание кривых, представленных на рис. 16.2, можно сформулировать и по-иному, сказав, что отбор теоретически оказывает относительно небольшое влияние на частоты генов в популяциях, величина которых ниже известного критического уровня, тогда как одна лишь случайность, по-видимому, способна весьма эффективно регулировать частоты генов при тех же самых условиях (Wright, 1931*). Следует ожидать, что в маленькой популяции эффект дрейфа генов будет преобладать над слабыми давлениями отбора.
Это подводит нас к вопросу о том, сколь мала «маленькая» популяция и сколь велика «большая», когда речь идет о действии дрейфа генов. Критическое значение N, при котором дрейф становится эффективным, зависит от s. Зависимость между N и s и дрейфом представлена в табл. 16.1.
Эти зависимости можно наглядно изобразить, построив линейный график (рис. 16.3). Как показывает график, если значения N низки по сравнению со значениями s, то преобладает дрейф генов; при относительно высоких N преобладает отбор; существует также область перекрывания, где дрейф и отбор могут действовать совместно.
Эти общие зависимости легко перевести в конкретные цифры, Допустим, что селективная ценность данного аллеля s=0.01. Его частота регулируется дрейфом генов при N≤50. Но если селективная ценность аллеля 5 = 0.001 то его частота будет регулироваться дрейфом при N≤500. Таким образом, в общем виде при довольно низкой селективной ценности аллеля дрейф генов может привести к его закреплению или элиминации при совсем малой величине популяции, но при очень низкой селективной ценности аллеля дрейф может регулировать его частоту в популяции среднего размера.
Величина области перекрывания, в которой действуют дрейф и отбор, также варьирует в зависимости от величины s. В приведенных выше численных примерах эта область соответствует N = 25—50 для s=0.01 и N = 250—500 для s = 0.001.
Возможность совместного действия отбора и дрейфа теоретически имеет очень важное значение для эволюции. Райт (Wright, 1931; 1949; 1960*) указывает, что какой-либо благоприятный ген может гораздо быстрее закрепиться при помощи отбора и дрейфа в популяционной системе островного типа, чем при помощи одного только отбора в (непрерывной большой популяции такого же общего размера.
|
Рис. 16.3. Области действия дрейфа генов и отбора, соответствующие различным соотношениям N и s. (Grant, 1963.*) |
Было бы желательно выразить заключение Райта в количественной форме. Допустим, что какой-то первоначально редкий ген с небольшим селективным преимуществом встречается в популяциях двух типов — единой непрерывной популяции и популяции, подразделенной на отдельные островки; каждая популяция содержит по 106 особей. Какова сравнительная вероятность закрепления этого тена? Оказалось, что в подразделенной популяции эта вероятность на порядок выше (Flake, Grant, 1974*).