- •Грант Верн. Эволюция организмов Предисловие редактора перевода
- •Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •Глава 1 Постановка проблемы
- •Разнообразие органического мира
- •Приспособление (адаптация)
- •Адаптивный ландшафт
- •Глава 2 Решение проблемы Сотворение или эволюция
- •Доказательства эволюции
- •Полемика с креационизмом
- •Объяснения эволюции
- •Синтетическая теория
- •Другие теории
- •Глава 3 Воспроизводящаяся популяция
- •Структура популяции
- •Популяции Мамонтова дерева
- •Полиморфизм
- •Полиморфизм по группам крови у человека
- •Полиморфизм по ферментам
- •Гетерозиготность и норма
- •Концепция популяции
- •Глава 4 Статика популяций Закон Харди — Вайнберга
- •Частоты аллелей
- •Формула Харди — Вайнберга
- •Эффекты инбридинга
- •Заключение
- •Глава 5 Динамика популяций Определение микроэволюции
- •Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura
- •Главные факторы эволюции
- •Взаимодействие между факторами эволюции
- •Заключение
- •Глава 6 Мутационный процесс
- •Генные мутации
- •Типы точковых мутаций
- •Генотипический контроль
- •Адаптивная ценность
- •Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций
- •Вероятность сохранения новой мутации
- •Давление мутаций
- •Глава 7 Расселение и поток генов
- •Определения
- •Расселение
- •Типы расселения
- •Области расселения
- •Интенсивность иммиграции
- •Поток генов
- •Расселение во времени
- •Поток генов во времени
- •Быть может, мы занижаем оценки расселения?
- •Заключение
- •Глава 8 Рекомбинация
- •Процесс рекомбинации
- •Количество генотипической изменчивости
- •Рекомбинация и мутагенез
- •Адаптивная ценность
- •Рекомбинация и сложность
- •Роль рекомбинации в эволюции
- •Глава 9 Соседства
- •Панмиктическая единица
- •Концепция соседства
- •Область, занимаемая соседством, и его величина
- •Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины
- •Оценка величины соседств
- •Глава 10 Основная теория отбора
- •Однолокусная модель
- •Коэффициент отбора
- •Скорость изменения и его степень
- •Приспособленность
- •Дарвиновская концепция отбора
- •Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора
- •Компоненты приспособленности
- •Глава 11 Экспрессия генов в связи с отбором
- •Относительность селективной ценности
- •Пластичность фенотипа
- •Плейотропия
- •Модификаторы экспрессивности
- •Модификаторы доминантности
- •Генотип как единица отбора
- •Глава 12 Примеры отбора
- •Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
- •Жизнеспособность у дрозофилы
- •Меланизм у березовой пяденицы
- •Окраска раковины у наземных улиток
- •Устойчивость к токсинам
- •Одомашнивание
- •Эволюция кукурузы
- •Глава 13 Эффекты плотности и частоты Конкуренция
- •Смеси генотипов в условиях конкуренции
- •Факторы, зависящие от плотности
- •Отбор, зависящий от частоты
- •Жесткий и мягкий отбор
- •Глава 14 Типы индивидуального отбора
- •Направленный отбор
- •Стабилизирующий отбор
- •Дизруптивный отбор
- •Дизруптивный отбор в природе
- •Уравновешивающий отбор
- •Превосходство гетерозигот у Drosophila pseudoobscura
- •Факторы, благоприятствующие полиморфизму
- •Глава 15 Уровни отбора
- •Отбор на субиндивидуальных уровнях
- •Половой отбор
- •Признаки самцов, связанные с драками между ними
- •Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя
- •Признаки, определяющие привлекательность самцов
- •Междемовый отбор
- •Социально-групповой отбор
- •Альтруизм
- •Отбор на видовом уровне
- •Глава 16 Дрейф генов Общие соображения
- •Эффект величины популяции
- •Эффект отбора
- •Эффект потока генов
- •Закрепление сочетаний генов
- •Экспериментальные данные
- •Дрейф в природных популяциях
- •Аллели, определяющие группы крови в популяциях человека
- •Заключение
- •Глава 17 Плата за отбор Генетический груз
- •Полиморфизм по белкам и сегрегационный груз
- •Плата за отбор по Холдейну
- •Плата за отбор и скорость эволюции
- •Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Другие способы сокращения платы за отбор
- •Глава 18 Фенотипические модификации Что такое приобретённый признак?
- •Фенотипическая пластичность
- •Приспособительные свойства фенотипических модификаций
- •Роль фенотипических модификаций в эволюции
- •Глава 19 Генетическая трансформация
- •Трансформация и трансдукция у бактерий
- •Экспериментальная трансформация у животных
- •Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum
- •Экспериментальная трансформация у растений
- •Трансформация в природе
- •Обесцвечивание у Euglena
- •Обсуждение
- •Глава 20 Расы и виды
- •Популяционные системы
- •Аллопатрия и симпатрия
- •Непрерывная географическая изменчивость
- •Разобщенные географические расы
- •Экологические расы
- •Биологические виды
- •Полувиды
- •Типы видов
- •Виды у унипарентальных организмов
- •Вид в таксономии
- •Глава 21 Изолирующие механизмы Классификация
- •Экологическая и временная изоляция
- •Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет
- •Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов
- •Стерильность гибридов
- •Разрушение гибридов
- •Сочетания изолирующих механизмов
- •Глава 22 Экологические взаимоотношения
- •Межвидовая конкуренции
- •Конкурентное исключение
- •Замещение видов
- •Сосуществование видов
- •Отбор, направленный на экологическую дифференциацию
- •Смещение признаков
- •Экологическая ниша
- •Влияние экологических требований
- •Глава 23 Образование рас и постепенное видообразование Эволюционная дивергенция
- •Факторы, участвующие в образовании рас
- •Роль отбора в образовании рас
- •Роль дрейфа генов
- •Роль интрогрессии
- •Роль потока генов
- •Зарождающаяся репродуктивная изоляция
- •Географическая теория видообразования
- •Перекрывающиеся кольца рас
- •Реверсии дивергенции
- •Глава 24 Способы видообразования
- •Квантовое видообразование
- •Сопоставление географического и квантового видообразования
- •Примеры квантового видообразования
- •Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек
- •Видообразование путем аллополиплоидии
- •Гибридное видообразование у растений
- •Проблема симпатрического видообразования
- •Смежно-симпатрическое видообразование
- •Биотически-симпатрическое видообразование
- •Стасипатрическое видообразование
- •Глава 25 Общая теория видообразования
- •Глава 26 Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции
- •Процесс отбора
- •Фактические данные
- •Гибридная несовместимость у Gilia
- •Этологическая изоляция
- •История вопроса
- •Глава 27 Геологическое время Основные этапы в истории Земли
- •Возникновение жизни
- •Начальные этапы эволюции
- •Стадия сложных многоклеточных организмов
- •Обсуждение
- •Глава 28 Направленная эволюция
- •Примеры
- •Эволюционные ряды у Equidae
- •Направления эволюции зубов у лошадей
- •Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей
- •Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей
- •Адаптивные аспекты правила Копа
- •Глава 29 Скорости эволюции Измерение скоростей
- •Различия в скоростях
- •Классификация скоростей эволюции
- •Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции
- •Факторы среды
- •Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов
- •Иерархии питания и размножения
- •Изменчивость
- •Продолжительность генерации
- •Глава 30 Эволюция крупных групп
- •Происхождение и развитие
- •Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?
- •Роль квантовой эволюции
- •Адаптивная радиация
- •Адаптивная радиация у гавайских цветочниц
- •Класс птиц
- •Глава 31 Концепция макроэволюции и её типы Подходы и путеводные нити
- •Адаптивный ландшафт
- •Необратимость
- •Анагенез и кладогенез
- •Адаптивная радиация
- •Конвергенция и параллельное развитие
- •Ортогенез или ортоселекция?
- •Сетчатая эволюция
- •Квантовая эволюция
- •Квантовое видообразование
- •Генетические революции
- •Филетические направления и видообразовательные направления
- •Квантовые видообразовательные направления
- •Прерывистые равновесия
- •Глава 32 Молекулярная эволюция
- •Различия в последовательностях аминокислот
- •Гибридизация днк
- •Молекулярные взаимосвязи у гоминоидов
- •Теория нейтральности
- •Скорости молекулярной эволюции
- •Глава 33 Онтогенез и филогенез
- •Педоморфоз
- •Рекапитуляция
- •Относительные скорости роста
- •Генетика развития
- •Регуляция
- •Канализация
- •Глава 34 Специализация и прогресс Специализация
- •Направления специализации
- •Ограничения и преадаптация
- •Преадаптация к опылению колибри
- •Концепция прогресса в эволюции
- •Прогрессивная эволюция как форма специализации
- •Сукцессия град
- •Глава 35 Физические и биотические факторы Типы факторов
- •Различия между физическими и биотическими факторами
- •Сочетания биотических факторов
- •Редкие случаи инвазии изолированных сообществ
- •Различные соотношения физических и биотических факторов
- •Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции
- •Глава 36 Вымирание
- •Некоторые плейстоценовые и постплейстоценовые копытные
- •Саблезубые кошки
- •Массовое вымирание североамериканских млекопитающих в позднем кайнозое
- •Ниже будут рассмотрены три гипотезы о причинах вымирания.
- •Динозавры
- •Массовое вымирание в позднем мелу
- •Астероидная теория
- •Периоды массового вымирания
- •Глава 37 Биологические аспекты Система классификации приматов
- •Гоминоиды
- •Наследие древесного образа жизни
- •Наследие наземного образа жизни
- •Расовая изменчивость
- •Заключение
- •Глава 38 Социальные факторы Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам
- •Язык приматов
- •Интеллект и способность к научению у обезьян
- •Антропоиды
- •Культурная эволюция
- •Социализация
- •Символический язык и концептуальное мышление
- •Эволюционная природа человека
- •Глава 39 Факторы, определяющие эволюцию человека
- •Зависимость между органической и культурной эволюцией
- •Типы отбора
- •Социально-групповой отбор
- •Интеллект
- •Межвидовой отбор
- •Механизмы культурной эволюции
- •Взаимодействия
- •Оглавление
- •Глава 16: Дрейф генов
- •Глава 17: Плата за отбор
- •Глава 24: Способы видообразования
- •Глава 30: Эволюция крупных групп
- •Глава 31: Концепция макроэволюции и её типы
Глава 39 Факторы, определяющие эволюцию человека
Современный человек венчает собой ряд эволюционных направлений, истоки которых можно обнаружить ещё у приматов. В предыдущих главах был рассмотрен ряд важных направлений эволюции человека. Здесь мы займемся движущими силами этих направлений.
Общепризнано, что эволюция человека слагается из двух процессов — органической эволюции и культурной эволюции. Мы знаем, что ключевую роль в направлениях органической эволюции играет отбор (см. гл. 28 и 31). Культурная эволюция имеет собственные движущие силы, позволяющие объяснить постепенное накопление культурного наследия. Этот вопрос не вызывает разногласий.
Проблемы возникают в тот момент, когда мы пытаемся пойти дальше этих очень общих выводов. Первая из них — определить способы отбора, участвующие в эволюции. Вторая — исследовать механизм культурной эволюции. Третья — определить зависимость между естественным отбором и направлениями органической эволюции, с одной стороны, и культурной эволюцией —с другой.
Зависимость между органической и культурной эволюцией
Что касается третьей из перечисленных выше проблем, то простейшим и исторически самым старым ответом на этот вопрос служит положение о том, что органическая эволюция довела филетический ряд человека до известного порога — до того уровня, на котором стала возможной культурная эволюция. С этого момента филогения человека пошла по пути культурной эволюции, которая и обеспечила всё последующее развитие. Органическая и культурная эволюция считаются разделенными во времени и независимыми в своем действии. Подобная точка зрения характерна для работ старых антропологов (например, Briffault, 1927*) и всё ещё высказывается в некоторых современных исследованиях (например, Karaus, 1973*).
Значительное развитие как эволюционной биологии, так и антропологии, произошедшее за последние десятилетия, а также возросшие связи между этими двумя прежде обособленными областями науки привели к появлению более современной точки зрения. Согласно этой точке зрения, в эпоху культурной эволюции естественный отбор продолжал действовать и органическая эволюция не прекращалась (см., например, Darlington, 1969; Bajema, 1971*). Просто результаты культурной эволюции более заметны, чем результаты продолжающейся органической эволюции.
Дальнейшее усовершенствование представляет собой концепция непрерывного взаимодействия между органической и культурной эволюцией. Важным эффектом такого взаимодействия может быть отбор на способность к научению и восприятию культуры. При этом органическая и культурная эволюция как бы идут рука об руку. Большое внимание этой концепции уделял Добржанский (Dobzhansky, 1962*).
Ламсден и Уилсон (Lumsden, Wilson, 1981*) провели частично математическое исследование «генно-культурной коэволюции», а Кавалли-Сфорца и Фельдман (Cavalli-Sforza, Feldman, 1981*) изучали её главным образом математическими методами. Подход этих ученых в корне отличается от принятого в данной книге и в моей прежней публикации (Grant, 1977a*).
Типы отбора
Все, кто пишет на эту тему, по-видимому, согласны с тем, что органическая эволюция человека направляется отбором. Сложность здесь состоит в том, что отбор — не единый процесс, а целый набор процессов (см. часть III), и поэтому такое заключение носит слишком общий характер.
Антропологов, изучающих эволюцию человека, вообще говоря, интересует главным образом филогения антропоидов, затем такие факторы эволюции, как местообитание, использование руки и т. п. и лишь иногда движущие силы эволюции. Что же касается этих сил, то ученые обычно ограничиваются ссылками на «естественный отбор» в общем смысле и на этом останавливаются.
Популяционных генетиков, занимающихся эволюцией человека, как и следовало ожидать, больше интересуют участвующие в ней силы, и они тщательно разрабатывают различные способы действия индивидуального отбора и дрейфа генов применительно к популяциям человека. Однако в этих исследованиях некоторые типы отбора обычно остаются без внимания.
Полезно указать поэтому, что имеются данные о воздействии на популяции человека многочисленных типов отбора, а именно направленного; стабилизирующего; уравновешивающего; сочетания отбора — дрейфа; отбора, направленного на создание заботы о потомстве; полового отбора; отбора по дивергирующим линиям в различных областях, направленного на создание географических рас; социально-группового отбора; межвидового отбора. Выборки данных по большинству из этих типов отбора были приведены в предыдущих главах.
Важно иметь в виду, что различные типы отбора часто действуют совместно. Так, поведение человека представляет собой смесь индивидуализма, родительского альтруизма и солидарности индивидуума с его или её группой. Эти тенденции в поведении свидетельствуют о действии обычного индивидуального отбора, отбора, направленного на развитие заботы о потомстве, и социально-группового отбора соответственно.
В некоторых популяциях человека, очевидно, иногда происходит дрейф генов (см. гл. 16). Некоторые авторы идут дальше, полагая, что закрепление селективно нейтральных мутантных генов в результате дрейфа происходит в широком масштабе (см. гл. 32). Возможно, что это так. В любом случае, каким бы ни было окончательное решение этого вопроса, можно, вероятно, заранее сказать, что один лишь дрейф генов не создаёт никаких существенных признаков у человека.