Этологическая изоляция

Видоспецифичные опознавательные признаки и особенности ухаживания хорошо развиты в большинстве групп животных, К ним относятся брачное оперение, демонстрационное поведение и песни у птиц, брачные танцы и обонятельные сигналы у насекомых и т. д. Разного рода опознавательные сигналы различны у разных видов. Их функция состоит в том, чтобы способствовать внутривидовому и препятствовать межвидовому спариванию.

Происхождение видоспецифичных признаков, связанных с ухаживанием, следует, вероятно, объяснять главным образом отбором, направленным на репродуктивную изоляцию, хотя вполне возможно, что в этом участвуют и другие селективные факторы. Так, признаки, связанные с ухаживанием, действуют как факторы, стимулирующие половое поведение, и могут быть, во всяком случае до некоторой степени, результатами отбора, направленного на повышение продуктивности как таковой; но этот способ отбора не позволяет объяснить видоспецифичность признаков, связанных с ухаживанием. И опять-таки, некоторые различия в признаках и поведении, связанных с ухаживанием, могли возникнуть как побочные результаты дивергенции; однако было бы трудно объяснить более тонкие видоспецифичные атрибуты ухаживания как побочные эффекты дифференциации, относящейся к добыванию пищи и другим экологическим аспектам жизни. Наиболее правдоподобная гипотеза состоит в том, что эти связанные с ухаживанием признаки, столь распространенные в животном царстве, представляют собой главным образом продукты отбора, направленного на этологическую изоляцию.

Результаты экспериментов и полевых наблюдений, свидетельствующие о возникновении этологических преград у дрозофил и лягушек под непосредственным действием отбора, были представлены выше.

История вопроса

В конце XIX в. А. Р. Уоллес (A. R. Wallace, 1889, гл. 7, 11*) высказал мнение, что предотвращение гибридизации между видами должно быть селективно выгодно таким видам, Селективное преимущество три этом будет обусловливаться «более низким качеством гибридного потомства» по сравнению с «внутривидовым» потомством и будет вести к распространению негибридизирующихся форм в пределах каждой видовой популяции. Уоллес полагал, что этот способ отбора позволяет объяснить развитие изолирующих механизмов двух типов — внутренних преград (Wallace, 1889, гл. 7*) и видоспецифичных опознавательных признаков, участвующих в этологичеокой изоляции (1889, гл. 11*).

Уоллес, Дарвин и их современники использовали термины стерильность, или бесплодие, в собирательном смысле, относя к ним явления, которые мы теперь различаем как гибридную несовместимость и гибридную стерильность, Уоллес (1889, гл. 7*), рассматривая селективное происхождение преград, создаваемых стерильностью, определённо относил к ним как гибридную несовместимость («бесплодие при скрещиваниях между различными видами»), так и гибридную стерильность («обычная стерильность их гибридных потомков»). В отношении гибридной несовместимости он был на верном пути и, вероятно, ему можно простить включение в число таких преград ещё и гибридной стерильности.

Романее (Romanes, 1890*) как и Уоллес выдвинул идею о том, что изоляция родительского поколения может создаваться отбором в качестве средства для предупреждения появления гибридных потомков «более низкого качества». После 1890 г. весь этот вопрос на несколько десятилетий совершенно выпал из поля зрения ученых.

В современную эпоху гипотезу о создании репродуктивной изоляции под прямым воздействием отбора вновь независимо выдвинул Фишер в 1930 г. Фишер (Fischer, 1930; 1958*) рассматривал эту проблему кратко и в общем виде. Таким же образом рассматривал её вначале Гексли (Huxley, 1942*).

Гипотеза эта получила дальнейшее развитие в работах Добржанского (1940; 1941; 1951*). Первые убедительные экспериментальные данные опубликовал его ученик Купмен (Koopman, 1950*).

В сороковых и пятидесятых годах делались попытки объяснить распространение изолирующих механизмов в разных группах видов отбором, направленным на создание изоляции. В то время фактических данных было мало, и многие отнеслись к этой гипотезе васьма скептически. Однако в шестидесятые годы на дрозофиле и гилии были получены более убедительные данные, позволившие устранить некоторые из прежних возражений.