- •Грант Верн. Эволюция организмов Предисловие редактора перевода
- •Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •Глава 1 Постановка проблемы
- •Разнообразие органического мира
- •Приспособление (адаптация)
- •Адаптивный ландшафт
- •Глава 2 Решение проблемы Сотворение или эволюция
- •Доказательства эволюции
- •Полемика с креационизмом
- •Объяснения эволюции
- •Синтетическая теория
- •Другие теории
- •Глава 3 Воспроизводящаяся популяция
- •Структура популяции
- •Популяции Мамонтова дерева
- •Полиморфизм
- •Полиморфизм по группам крови у человека
- •Полиморфизм по ферментам
- •Гетерозиготность и норма
- •Концепция популяции
- •Глава 4 Статика популяций Закон Харди — Вайнберга
- •Частоты аллелей
- •Формула Харди — Вайнберга
- •Эффекты инбридинга
- •Заключение
- •Глава 5 Динамика популяций Определение микроэволюции
- •Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura
- •Главные факторы эволюции
- •Взаимодействие между факторами эволюции
- •Заключение
- •Глава 6 Мутационный процесс
- •Генные мутации
- •Типы точковых мутаций
- •Генотипический контроль
- •Адаптивная ценность
- •Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций
- •Вероятность сохранения новой мутации
- •Давление мутаций
- •Глава 7 Расселение и поток генов
- •Определения
- •Расселение
- •Типы расселения
- •Области расселения
- •Интенсивность иммиграции
- •Поток генов
- •Расселение во времени
- •Поток генов во времени
- •Быть может, мы занижаем оценки расселения?
- •Заключение
- •Глава 8 Рекомбинация
- •Процесс рекомбинации
- •Количество генотипической изменчивости
- •Рекомбинация и мутагенез
- •Адаптивная ценность
- •Рекомбинация и сложность
- •Роль рекомбинации в эволюции
- •Глава 9 Соседства
- •Панмиктическая единица
- •Концепция соседства
- •Область, занимаемая соседством, и его величина
- •Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины
- •Оценка величины соседств
- •Глава 10 Основная теория отбора
- •Однолокусная модель
- •Коэффициент отбора
- •Скорость изменения и его степень
- •Приспособленность
- •Дарвиновская концепция отбора
- •Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора
- •Компоненты приспособленности
- •Глава 11 Экспрессия генов в связи с отбором
- •Относительность селективной ценности
- •Пластичность фенотипа
- •Плейотропия
- •Модификаторы экспрессивности
- •Модификаторы доминантности
- •Генотип как единица отбора
- •Глава 12 Примеры отбора
- •Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
- •Жизнеспособность у дрозофилы
- •Меланизм у березовой пяденицы
- •Окраска раковины у наземных улиток
- •Устойчивость к токсинам
- •Одомашнивание
- •Эволюция кукурузы
- •Глава 13 Эффекты плотности и частоты Конкуренция
- •Смеси генотипов в условиях конкуренции
- •Факторы, зависящие от плотности
- •Отбор, зависящий от частоты
- •Жесткий и мягкий отбор
- •Глава 14 Типы индивидуального отбора
- •Направленный отбор
- •Стабилизирующий отбор
- •Дизруптивный отбор
- •Дизруптивный отбор в природе
- •Уравновешивающий отбор
- •Превосходство гетерозигот у Drosophila pseudoobscura
- •Факторы, благоприятствующие полиморфизму
- •Глава 15 Уровни отбора
- •Отбор на субиндивидуальных уровнях
- •Половой отбор
- •Признаки самцов, связанные с драками между ними
- •Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя
- •Признаки, определяющие привлекательность самцов
- •Междемовый отбор
- •Социально-групповой отбор
- •Альтруизм
- •Отбор на видовом уровне
- •Глава 16 Дрейф генов Общие соображения
- •Эффект величины популяции
- •Эффект отбора
- •Эффект потока генов
- •Закрепление сочетаний генов
- •Экспериментальные данные
- •Дрейф в природных популяциях
- •Аллели, определяющие группы крови в популяциях человека
- •Заключение
- •Глава 17 Плата за отбор Генетический груз
- •Полиморфизм по белкам и сегрегационный груз
- •Плата за отбор по Холдейну
- •Плата за отбор и скорость эволюции
- •Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Другие способы сокращения платы за отбор
- •Глава 18 Фенотипические модификации Что такое приобретённый признак?
- •Фенотипическая пластичность
- •Приспособительные свойства фенотипических модификаций
- •Роль фенотипических модификаций в эволюции
- •Глава 19 Генетическая трансформация
- •Трансформация и трансдукция у бактерий
- •Экспериментальная трансформация у животных
- •Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum
- •Экспериментальная трансформация у растений
- •Трансформация в природе
- •Обесцвечивание у Euglena
- •Обсуждение
- •Глава 20 Расы и виды
- •Популяционные системы
- •Аллопатрия и симпатрия
- •Непрерывная географическая изменчивость
- •Разобщенные географические расы
- •Экологические расы
- •Биологические виды
- •Полувиды
- •Типы видов
- •Виды у унипарентальных организмов
- •Вид в таксономии
- •Глава 21 Изолирующие механизмы Классификация
- •Экологическая и временная изоляция
- •Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет
- •Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов
- •Стерильность гибридов
- •Разрушение гибридов
- •Сочетания изолирующих механизмов
- •Глава 22 Экологические взаимоотношения
- •Межвидовая конкуренции
- •Конкурентное исключение
- •Замещение видов
- •Сосуществование видов
- •Отбор, направленный на экологическую дифференциацию
- •Смещение признаков
- •Экологическая ниша
- •Влияние экологических требований
- •Глава 23 Образование рас и постепенное видообразование Эволюционная дивергенция
- •Факторы, участвующие в образовании рас
- •Роль отбора в образовании рас
- •Роль дрейфа генов
- •Роль интрогрессии
- •Роль потока генов
- •Зарождающаяся репродуктивная изоляция
- •Географическая теория видообразования
- •Перекрывающиеся кольца рас
- •Реверсии дивергенции
- •Глава 24 Способы видообразования
- •Квантовое видообразование
- •Сопоставление географического и квантового видообразования
- •Примеры квантового видообразования
- •Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек
- •Видообразование путем аллополиплоидии
- •Гибридное видообразование у растений
- •Проблема симпатрического видообразования
- •Смежно-симпатрическое видообразование
- •Биотически-симпатрическое видообразование
- •Стасипатрическое видообразование
- •Глава 25 Общая теория видообразования
- •Глава 26 Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции
- •Процесс отбора
- •Фактические данные
- •Гибридная несовместимость у Gilia
- •Этологическая изоляция
- •История вопроса
- •Глава 27 Геологическое время Основные этапы в истории Земли
- •Возникновение жизни
- •Начальные этапы эволюции
- •Стадия сложных многоклеточных организмов
- •Обсуждение
- •Глава 28 Направленная эволюция
- •Примеры
- •Эволюционные ряды у Equidae
- •Направления эволюции зубов у лошадей
- •Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей
- •Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей
- •Адаптивные аспекты правила Копа
- •Глава 29 Скорости эволюции Измерение скоростей
- •Различия в скоростях
- •Классификация скоростей эволюции
- •Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции
- •Факторы среды
- •Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов
- •Иерархии питания и размножения
- •Изменчивость
- •Продолжительность генерации
- •Глава 30 Эволюция крупных групп
- •Происхождение и развитие
- •Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?
- •Роль квантовой эволюции
- •Адаптивная радиация
- •Адаптивная радиация у гавайских цветочниц
- •Класс птиц
- •Глава 31 Концепция макроэволюции и её типы Подходы и путеводные нити
- •Адаптивный ландшафт
- •Необратимость
- •Анагенез и кладогенез
- •Адаптивная радиация
- •Конвергенция и параллельное развитие
- •Ортогенез или ортоселекция?
- •Сетчатая эволюция
- •Квантовая эволюция
- •Квантовое видообразование
- •Генетические революции
- •Филетические направления и видообразовательные направления
- •Квантовые видообразовательные направления
- •Прерывистые равновесия
- •Глава 32 Молекулярная эволюция
- •Различия в последовательностях аминокислот
- •Гибридизация днк
- •Молекулярные взаимосвязи у гоминоидов
- •Теория нейтральности
- •Скорости молекулярной эволюции
- •Глава 33 Онтогенез и филогенез
- •Педоморфоз
- •Рекапитуляция
- •Относительные скорости роста
- •Генетика развития
- •Регуляция
- •Канализация
- •Глава 34 Специализация и прогресс Специализация
- •Направления специализации
- •Ограничения и преадаптация
- •Преадаптация к опылению колибри
- •Концепция прогресса в эволюции
- •Прогрессивная эволюция как форма специализации
- •Сукцессия град
- •Глава 35 Физические и биотические факторы Типы факторов
- •Различия между физическими и биотическими факторами
- •Сочетания биотических факторов
- •Редкие случаи инвазии изолированных сообществ
- •Различные соотношения физических и биотических факторов
- •Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции
- •Глава 36 Вымирание
- •Некоторые плейстоценовые и постплейстоценовые копытные
- •Саблезубые кошки
- •Массовое вымирание североамериканских млекопитающих в позднем кайнозое
- •Ниже будут рассмотрены три гипотезы о причинах вымирания.
- •Динозавры
- •Массовое вымирание в позднем мелу
- •Астероидная теория
- •Периоды массового вымирания
- •Глава 37 Биологические аспекты Система классификации приматов
- •Гоминоиды
- •Наследие древесного образа жизни
- •Наследие наземного образа жизни
- •Расовая изменчивость
- •Заключение
- •Глава 38 Социальные факторы Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам
- •Язык приматов
- •Интеллект и способность к научению у обезьян
- •Антропоиды
- •Культурная эволюция
- •Социализация
- •Символический язык и концептуальное мышление
- •Эволюционная природа человека
- •Глава 39 Факторы, определяющие эволюцию человека
- •Зависимость между органической и культурной эволюцией
- •Типы отбора
- •Социально-групповой отбор
- •Интеллект
- •Межвидовой отбор
- •Механизмы культурной эволюции
- •Взаимодействия
- •Оглавление
- •Глава 16: Дрейф генов
- •Глава 17: Плата за отбор
- •Глава 24: Способы видообразования
- •Глава 30: Эволюция крупных групп
- •Глава 31: Концепция макроэволюции и её типы
Массовое вымирание в позднем мелу
В позднем мелу произошло одно из крупнейших массовых вымираний всех времен. Век рептилий пришел к концу. Вымерли морские ихтиозавры и плезиозавры, летающие птерозавры и динозавры, жившие на суше.
Вдобавок к этому в морях вымерла процветавшая прежде группа моллюсков — аммонитов, а также многие фораминиферы.
Споры о причинах вымирания динозавров принимают ещё более широкие масштабы при обсуждении массовых вымираний, охвативших почти все группы животных в позднем мелу.
Астероидная теория
В настоящее время ведутся оживленные дискуссии вокруг астероидной гипотезы, которую выдвинули Альварес и др. (Alvarez, 1983; Alvarez et al., 1980, 1984*). Как свидетельствуют косвенные данные примерно 65 млн. лет назад на землю упал астероид диаметром 10 км. При его входе в верхние слои атмосферы образовалось облако пыли, сохранявшееся в течение 2 или 3 лет. В морских осадках на границе между мелом и третичным периодом образовался прослой, обогащенный иридием — металлом, относящимся к семейству платины, который редок в земной коре, но содержится в больших количествах в астероидах.
Предполагается далее, что столкновение с астероидом и его последствия были причиной массового вымирания в конце мелового периода. Это предположение основано на изменениях, обнаруженных в ископаемой биоте иридиевого прослоя. В данной вертикальной последовательности та или иная группа иногда исчезает на границе этого прослоя. Так обстоит дело с аммонитами и другими морскими беспозвоночными в Дании, фораминиферами в Италии и у берегов. Африки, радиоляриями в Карибском море и пыльцой покрытосеменных в Нью-Мексико (Alvarez, 1983; Alvarez et al., 1984; Hsu et al., 1982*).
Первый вопрос состоит в том, действительно ли имело место столкновение с астероидом. Среди геологов в настоящее время существуют большие разногласия по этому поводу. Некоторые геологи считают, что иридий не внеземного, а вулканического происхождения и что обогащенный им прослой формировался на протяжении длительного времени (Officer, Drake, 1983, 1985*). Другая проблема касается кристаллической структуры кварцевых зерен, вкрапленных в иридий. Бохор и др. (Bohor et al., 1984, 1987*) считают, что характер этой кристаллической структуры указывает на столкновение, а не на извержение вулкана, т. е. высказываются в пользу астероидной гипотезы, но некоторые другие исследователи не убеждены в этом (Hallam, 1984*). Отсутствие следов столкновения с таким крупным астероидом создаёт трудную проблему. Это, однако, можно объяснить, допустив, что астероид упал в океан. Но в таком случае так называемый «ударный» кварц с его особой кристаллической структурой оказывается слишком далеко от места падения, а это заставляет усомниться в том, что он возник в результате столкновения (Hallam, 1987*). Этот геологический вопрос до сих пор остается неразрешенным (см. Kerr, 1988*).
Следующий вопрос состоит в том, могло ли вообще столкновение с крупным астероидом вызвать массовое вымирание на всём земном шаре. Этот аспект проблемы биологи-эволюционисты в состоянии рассмотреть вполне компетентно.
Альварес (Alvarez, 1983; Alvarez et al., 1980*) предлагает следующее объяснение массового вымирания. Слой пыли, образовавшийся в результате столкновения с астероидов, преградил доступ солнечному свету и подавил фотосинтез как у наземных растений, так и у морских водорослей на год или на несколько лет. За этим последовала голодная смерть морских и наземных животных, сначала растительноядных, а затем хищников. В этой гипотезе есть несколько слабых мест.
1. Исчезновение какого-либо вида в одном или нескольких местонахождениях ископаемых не означает, что данный вид вымер. В других местах популяции этого вида могли выжить.
2. Остается неясным, мог ли постулируемый слой пыли подавить фотосинтез в такой степени, чтобы вызвать голод в широких масштабах. Облака пыли, возникавшие при очень сильных извержениях вулканов в исторические времена, ограничивали доступ солнечного света и вызывали понижение температуры в областях, удаленных от вулкана, но не приводили к полному прекращению фотосинтеза или вымиранию растительноядных видов в столь отдаленных областях (см. Stommel, Stommel, 1979; Stothers, 1984*).
3. Астероидная гипотеза не позволяет объяснить, почему некоторые группы вымерли, а другие выжили. В этом суть проблемы, как указывали также Симпсон (Simpson, 1968*), Майр (Mayr, 1982*) и Колберт (Colbert, личное сообщение).
4. Астероидная гипотеза требует допустить, что все вымирания произошли за короткое время, измеряемое годами или десятилетиями, непосредственно следовавшими за катастрофой. Одновременность вымираний не была доказана. Как свидетельствуют имеющиеся данные некоторые группы, в том числе динозавры и фораминиферы, исчезали постепенно на протяжении длительного геологического времени (Simpson, Beck, 1965; Van Valen, Sloan, 1977; Sloan et al., 1986; Hallam, 1987*).
Столкновение с крупным астероидом, если оно в самом деле произошло, несомненно должно было иметь гибельные биологические последствия. Можно предполагать, что оно вызвало локальное или региональное вымирание некоторого числа видов. Но я скептически отношусь к мысли, что оно могло быть главной причиной вымирания в масштабах всего земного шара.
Астероидная теория — позднейшая из ряда теорий, объясняющих массовое вымирание в меловом периоде теми или иными катастрофами. В выдвигавшихся ранее гипотезах фигурировали вспышки радиации от взорвавшейся новой звезды и летальные дозы космических лучей, достигших поверхности Земли при обращении её магнитного поля. Все эти теории выдвигались физиками. Они представляются упрощенческими и неадекватными попытками истолкования очень сложных биологических явлений.
Большинство эволюционистов-биологов предпочитают ту или иную разновидность климатической или комбинированной климатико-биологической теории массового вымирания в меловом периоде. Поздний мел был временем поднятия материков, горообразовательных процессов, вулканической активности и изменений климата. По меркам мелового (но не четвертичного) периода климат стал неровным. Изменение физической среды влечет за собой множественные биотические события. Изменяется конкурентное равновесие между видами, в результате чего одни виды получают преимущество, а другие оказываются в невыгодном положении, что ведет к замещению видов. Вымирание видов при этом должно быть избирательным, постепенным и растянутым во времени, что и наблюдается на самом деле.