Область, занимаемая соседством, и его величина

Область, занимаемая соседством в непрерывной популяции, соответствует величине пространства, занимаемого в среднем Ne особями. Важный фактор, оказывающий влияние на эту величину, — среднее квадратичное отклонение расстояний, на которые происходит расселение в популяции (σ). Источником данных для этой статистики служат частотные распределения расстояний, на которые происходит расселение, обсуждавшиеся в гл. 7.

В популяции, характеризующейся двумерным распределением в пространстве, область, занимаемая соседством, ограничена окружностью радиусом 2σ. Внутри этой окружности находится 86.5% родителей тех особей, которые локализованы в центре области, занимаемой соседством (Wright, 1946*). Иными словами, если мы возьмем особь, находящуюся в центре круга с таким радиусом, что родители этой особи с вероятностью 86.5% происходят из этого же круга, то соответствующая окружность будет границей области, занимаемой соседством.

Если популяция имеет линейную конфигурацию, то соседство представляет собой полосу длиной 3.5σ. Полоса такого размера вмещает 92.4% родителей особей, находящихся в центре этой полосы.

Величины 2σ; 3.5σ; 86.5% и 92.4% связаны с характеристиками нормального частотного распределения. Статистики для линейного соседства рассчитывают из нормальной кривой, в которой 92.4% значений попадает в интервал, заключенный между значениями — 1.75σ и + 1.75σ ( = 3.5σ). Соседству в форме круга соответствует двумерное распределение, где в окружности радиусом 2σ содержится 86.5% выборки (N. Fowler, личное сообщение).

Величина соседства — это число скрещивающихся особей в области, занимаемой этим соседством. Поэтому практический подход к оценке величины соседства состоит в том, чтобы получить среднее квадратичное отклонение расстояний, на которые происходит расселение (σ) из данных по расселению. Затем для двумерной популяции можно очертить в реальной популяции окружность с радиусом 2σ и подсчитать число находящихся внутри нее особей.

Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины

Большую непрерывную популяцию можно рассматривать как ряд перекрывающихся соседств. Соседства могут быть большими или маленькими по сравнению с величиной всей популяции.

Скорость миграции — фактор, влияющий на величину соседств. С увеличением m возрастает и Ne. При высоких значениях m большая непрерывная популяция приближается к широкой панмиксии, хотя не обязательно достигает её. При низких же значениях m большая непрерывная популяция имеет тенденцию распадаться на инбредные группы, т. е. на мелкие соседства.

Исходя из теоретических соображений, можно считать, что если величина соседства невелика, то в большой непрерывной популяции возможна значительная локальная дифференциация. Представим себе непрерывную свободно скрещивающуюся полиморфную популяцию, в которой отбор отсутствует. Если Ne = 1000 или более, то следует ожидать незначительной региональной дифференциации на расы (не считая эффектов отбора). Но если Ne=100, то возможно образование региональных рас; если же Ne=10, то могут образоваться локальные расы без участия отбора (Wright, 1943*).

Таблица 9.1. Оценки величины соседств у некоторых организмов
Организм	Ne	Источник данных*
Плодовые мухи
Drosophila pseudoobsсura Калифорния	4922; 6436	Crumpacker, Williams, 1973
D. pseudoobscura Колорадо	3239; 6479	» »
D. nigraspiracula	21 256 55 483 145 780	Johnston, Heed, 1973
Птицы
Parus major	770; 1806	Barrowclough, 1980
Melospira Melodia	892	» »
Larus argentatus	1 453	» »
Puffinus puffinus	52 157	» »
Грызуны
Peromyscus polionotus	240–360	Schields, 1982
Mus musculus	12	» »
Ящерица и лягушка
Sceloporus olivaceus	125–270	Blair, 1960; Kerster, 1964
Rana pipiens	112–446	Schields, 1982
Улитка
Cepaea Nemoralis	190–2850 иногда до 12 000	Greenwood, 1974; 1976
Травянистые растения
Phlox pilosa	75–282	Levin, Kerster, 1968, 1974
Liatris aspera	30–191	» »
Lithospermum caroliniense	~4	Kerster, Levin, 1968
Lupinus texensis	42–94	Schaal, 1980

В случае небольших соседств в большой непрерывной популяции со свободным скрещиванием предсказанный результат был подтвержден на компьютерной модели (Turner et ai,, 1982*). Представим себе гипотетическую популяцию из 10 000 однолетних растений, полиморфную по двум аллелям одного гена при отсутствии селективных различий между трёмя генотипами. В исходном поколении все три генотипа распределены случайным образом в большой непрерывной популяции. Растения свободно скрещиваются, но опыляются ближайшими соседями, так что величина соседства мала (Ne = 4.4—5.2).

Если соседство сохранит такую величину и структуру размножения в течение 100 или нескольких сотен поколений, то первоначально гомогенная популяция разделится на пятна сходных генотипов или локальных рас, как это показано на рис. 9.1 (Turner et al, 1982*).

Рис. 9.1. Пространственное распределение трёх генотипов в разные периоды времени в модельной популяции растений. Чёрный цвет — генотип AA; серый — генотип aa; белый — генотип Aa. Объяснения смотри в тексте. (Turner, Stephens, Anderson, 1982*)