Направления специализации

Эволюционные направления часто сопровождаются повышением специализации. Хотя направления специализации не зависят от внутренних эволюционных сил, тем не менее в некотором смысле такое направление, однажды возникнув, может превратиться в самоподдерживающееся под действием внутренних факторов. Эволюционное направление, затрагивающее какой-либо сложный признак или комплекс признаков, после того как оно достаточно продвинулось, нередко продолжается по тому же пути. Эту тенденцию к самоподдерживанию можно объяснить как совместный эффект ортоселекции и специализации. Ортоселекция— это главная сила, обеспечивающая развитие данной филетической линии в определённом направлении. Однако по мере продвижения в этом направлении группа накапливает специализированные признаки, ограничивающие диапазон функционально полезных новых мутаций. Новые мутации обладают селективной ценностью только в том случае, если они приводят к фенотипическим изменениям, гармонично вписывающимся в существующую комбинацию признаков. С возрастанием специализации диапазон селективно ценных мутантных типов ограничивается. Специализация усиливает ортоселекцию, чтобы удерживать данное направление на данном пути.

Какое влияние окажет изменение среды на группу, специализирующуюся в определённом направлении? Мы рассмотрим здесь четыре возможности.

Как уже говорилось, специализация повышает вероятность вымирания. Одна очевидная возможность состоит в том, что вся группа будет обречена на вымирание в результате изменения среды. Это достаточно обычный исход (см. гл. 36).

Если группа разнообразна и содержит как высокопециализированных, так и менее специализированных членов, что часто встречается в группах среднего или высокого таксономического ранга, то у генерализованных её членов больше шансов справиться с изменяющимися условиями среды, чем у узкоспециализированных. Специализированные формы сокращают свой ареал, становятся реликтами или вымирают, тогда как генерализованные формы дают начало новой производной группе, адаптированной к новым условиям. Возможно, что именно в этом причина сходства наблюдаемой при этом картины филогенеза: новые крупные группы часто происходят не от продвинутых в эволюционном отношении членов данной предковой группы, а от какой-нибудь её части, находящейся у основания более древней группы.

Длительное выживание специализированнной группы в условиях измененной среды иногда определяется её способностью выйти из тупика, созданного направлением специализации. Одним из таких выходов представляется, как уже говорилось, педоморфоз (см. гл. 33). Другой выход — это преадаптация, обсуждаемая ниже.

Ограничения и преадаптация

Основной план строения у той или иной группы организмов слагается из многочисленных органов, которые объединены в функциональное целое. Этот интегрированный основной план создавался исторически. Было бы трудно изменять составные части так, чтобы при этом сохранялся нормально функционирующий организм. Устоявшийся основной план сильно ограничивает возможность радикальных эволюционных изменений (Riede, 1977; Gould, Lewontin, 1979; Reif et al., 1985; Maynard Smith et al., 1985; Stebbins, Hartl, 1988*). Упоминавшуюся выше канализацию (см. гл. 33), вероятно, можно рассматривать как морфологические ограничения на стадиях онтогенеза.

Представим себе, что некая группа столкнулась с новыми экологическими возможностями, для использования которых необходимы орган нового типа или новая функция. Создание новых органов или функций сдерживается морфологическими ограничениями. Однако может оказаться реальным изменить форму и функцию какого-либо уже имеющегося органа и использовать его в новой роли. В этом заключается принцип преадаптации*. Орган, первоначально адаптированный к одному комплексу условий, иногда может быть с успехом модифицирован для использования в новых условиях.

Преадаптация позволяет обойти морфологические ограничения и притом весьма экономичным способом. Крупные морфологичесние изменения происходят в процессе эволюции самым легким в морфологическом и генетическом отношениях способом или, по выражению Ганонга, «вдоль линий наименьшего сопротивления» (Ganong, 1901; Stebbins, 1950, 1974*). Когда по условиям среды возникает необходимость в новой функции, легче модифицировать для этой цели один из уже существующих органов, чем создавать новый.

Цветки растений, принадлежащих к сем. Nyctaginaceae, в процессе филогенеза утратили венчик. Многие современные виды, относящиеся к родам Mirabilis, Abronia и Allionia, опыляются бражниками, мухами-жужжалами, пчелами и колибри. При таких способах опыления выгодно иметь броский околоцветник. Однако образования венчика для привлечения насекомых не произошло; эту функцию выполняет чашечка, которая модифицировалась и вместо обычной зеленой приобрела яркую привлекательную окраску.

Когда в девоне позвоночные начали заселять сушу, им понадобились органы, приспособленные для передвижения по земле и для дыхания в воздушной среде. Но для этих функций не были образованы новые органы. Парные плавники кистеперых, адаптированные для плавания, оказались преадаптированными к ползанию по суше и превратились в две пары конечностей первых амфибий. Легкие кистеперых, способные частично дышать воздухом, модифицировались в настоящие легкие, дышащие исключительно воздухом.

Преадаптированные признаки не распределены равномерно среди различных групп данного класса. Некоторые кистеперые составляли исключение среди остальных представителей своего класса. У других групп девонских рыб не было признаков, преадаптирующих их к полуназемному образу жизни, и они остались в море. Эти различия между разными группами в потенциальных способностях адаптироваться к какому-либо новому условию хорошо иллюстрирует приводимый ниже пример растений, опыляемых колибри, в западной части Северной Америки.