Глава 9 Соседства

Один из факторов, влияющих на структуру популяций, — это миграция. Структуру популяций следует рассматривать в свете особенностей расселения и иммиграции. В зависимости от характера этих процессов фактически скрещивающиеся группы в локальной популяции перекрёстно-оплодотворяющихся организмов бывают меньше, и часто гораздо меньше, чем сама локальная популяция.

Различают две субпопуляционные единицы: панмиктическую единицу (Wright, 1943*) и соседство (Wright, 1946*).

Панмиктическая единица

Панмиктическая единица — это группа, в пределах которой происходит случайное спаривание (Wright, 1943; 1946*). У организмов с облитатным свободным скрещиванием и отсутствием предпочтений при спаривании это вполне реальная единица. Если предпочтительное скрещивание у животных является обычным, то панмиктическая единица, как несвойственная им, будет полезна главным образом в качестве некой идеальной абстракции (Яблоков, 1986*). Число особей в панмиктической единице обычно обозначают через Ne. Важный фактор, определяющий величину Ne, — это скорость миграции (m). Другим фактором, влияющим на величину Ne, считают плотность популяции; эта зависимость требует дальнейшего изучения.

Следует отметить, что в панмиктичеcкой единице имеет место известный инбридинг, доля которого равна 1/Ne (Wright, 1943*).

Концепция соседства

Панмиктическая единица существует лишь при том условии, что случайное спаривание носит локальный характер. Но во многих реальных ситуациях система скрещивания вызывает сильные отклонения от локальной панмиксии. Поэтому была предложена (Wright, 1946*) более общая субпопуляционная единица — соседство, пригодная для более широкого круга систем скрещивания.

Большинство последующих авторов не делали различия между соседствами и панмиктическими единицами. Для практических целей это обычно допустимо. В обоих случаях величина субпопуляции выражается одним и тем же символом Ne. Однако между соседством и панмиктической единицей существует тонкое различие, зависящее от того, носит ли случайное спаривание локальный характер или нет. При локальном случайном спаривании соседство соответствует панмиктической единице во всех отношениях. В противном же случае соседство соответствует производной чисто теоретической панмиктической единицы. В этом случае теоретическая панмиктическая единица используется для того, чтобы установить некий стандарт, из которого можно вывести величину соседства.

Концепция соседства исходит из двух допущений. Во-первых, вероятность соединения гамет в данной популяции уменьшается с увеличением расстояния между родительскими особями; это можно выразить как распределение вероятности спаривания. Во-вторых, доля инбридинга в панмиктической единице величиной Ne составляет 1/Ne. Таким образом, в обширной непрерывной популяции в каждом поколении происходит некоторый инбридинг.

Имея дело с популяцией, в которой не происходит случайного скрещивания, можно определить действительную долю инбридинга, а затем определить величину панмиктической единицы с такой же степенью инбридинга по формуле l/Ne и вычислить значение Ne, т. е. величину соседства. Фактор l/Ne можно использовать для выведения величины Ne в тех популяциях, где не имеет места локальная панмиксия.