- •Грант Верн. Эволюция организмов Предисловие редактора перевода
- •Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •Глава 1 Постановка проблемы
- •Разнообразие органического мира
- •Приспособление (адаптация)
- •Адаптивный ландшафт
- •Глава 2 Решение проблемы Сотворение или эволюция
- •Доказательства эволюции
- •Полемика с креационизмом
- •Объяснения эволюции
- •Синтетическая теория
- •Другие теории
- •Глава 3 Воспроизводящаяся популяция
- •Структура популяции
- •Популяции Мамонтова дерева
- •Полиморфизм
- •Полиморфизм по группам крови у человека
- •Полиморфизм по ферментам
- •Гетерозиготность и норма
- •Концепция популяции
- •Глава 4 Статика популяций Закон Харди — Вайнберга
- •Частоты аллелей
- •Формула Харди — Вайнберга
- •Эффекты инбридинга
- •Заключение
- •Глава 5 Динамика популяций Определение микроэволюции
- •Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura
- •Главные факторы эволюции
- •Взаимодействие между факторами эволюции
- •Заключение
- •Глава 6 Мутационный процесс
- •Генные мутации
- •Типы точковых мутаций
- •Генотипический контроль
- •Адаптивная ценность
- •Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций
- •Вероятность сохранения новой мутации
- •Давление мутаций
- •Глава 7 Расселение и поток генов
- •Определения
- •Расселение
- •Типы расселения
- •Области расселения
- •Интенсивность иммиграции
- •Поток генов
- •Расселение во времени
- •Поток генов во времени
- •Быть может, мы занижаем оценки расселения?
- •Заключение
- •Глава 8 Рекомбинация
- •Процесс рекомбинации
- •Количество генотипической изменчивости
- •Рекомбинация и мутагенез
- •Адаптивная ценность
- •Рекомбинация и сложность
- •Роль рекомбинации в эволюции
- •Глава 9 Соседства
- •Панмиктическая единица
- •Концепция соседства
- •Область, занимаемая соседством, и его величина
- •Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины
- •Оценка величины соседств
- •Глава 10 Основная теория отбора
- •Однолокусная модель
- •Коэффициент отбора
- •Скорость изменения и его степень
- •Приспособленность
- •Дарвиновская концепция отбора
- •Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора
- •Компоненты приспособленности
- •Глава 11 Экспрессия генов в связи с отбором
- •Относительность селективной ценности
- •Пластичность фенотипа
- •Плейотропия
- •Модификаторы экспрессивности
- •Модификаторы доминантности
- •Генотип как единица отбора
- •Глава 12 Примеры отбора
- •Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
- •Жизнеспособность у дрозофилы
- •Меланизм у березовой пяденицы
- •Окраска раковины у наземных улиток
- •Устойчивость к токсинам
- •Одомашнивание
- •Эволюция кукурузы
- •Глава 13 Эффекты плотности и частоты Конкуренция
- •Смеси генотипов в условиях конкуренции
- •Факторы, зависящие от плотности
- •Отбор, зависящий от частоты
- •Жесткий и мягкий отбор
- •Глава 14 Типы индивидуального отбора
- •Направленный отбор
- •Стабилизирующий отбор
- •Дизруптивный отбор
- •Дизруптивный отбор в природе
- •Уравновешивающий отбор
- •Превосходство гетерозигот у Drosophila pseudoobscura
- •Факторы, благоприятствующие полиморфизму
- •Глава 15 Уровни отбора
- •Отбор на субиндивидуальных уровнях
- •Половой отбор
- •Признаки самцов, связанные с драками между ними
- •Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя
- •Признаки, определяющие привлекательность самцов
- •Междемовый отбор
- •Социально-групповой отбор
- •Альтруизм
- •Отбор на видовом уровне
- •Глава 16 Дрейф генов Общие соображения
- •Эффект величины популяции
- •Эффект отбора
- •Эффект потока генов
- •Закрепление сочетаний генов
- •Экспериментальные данные
- •Дрейф в природных популяциях
- •Аллели, определяющие группы крови в популяциях человека
- •Заключение
- •Глава 17 Плата за отбор Генетический груз
- •Полиморфизм по белкам и сегрегационный груз
- •Плата за отбор по Холдейну
- •Плата за отбор и скорость эволюции
- •Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Другие способы сокращения платы за отбор
- •Глава 18 Фенотипические модификации Что такое приобретённый признак?
- •Фенотипическая пластичность
- •Приспособительные свойства фенотипических модификаций
- •Роль фенотипических модификаций в эволюции
- •Глава 19 Генетическая трансформация
- •Трансформация и трансдукция у бактерий
- •Экспериментальная трансформация у животных
- •Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum
- •Экспериментальная трансформация у растений
- •Трансформация в природе
- •Обесцвечивание у Euglena
- •Обсуждение
- •Глава 20 Расы и виды
- •Популяционные системы
- •Аллопатрия и симпатрия
- •Непрерывная географическая изменчивость
- •Разобщенные географические расы
- •Экологические расы
- •Биологические виды
- •Полувиды
- •Типы видов
- •Виды у унипарентальных организмов
- •Вид в таксономии
- •Глава 21 Изолирующие механизмы Классификация
- •Экологическая и временная изоляция
- •Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет
- •Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов
- •Стерильность гибридов
- •Разрушение гибридов
- •Сочетания изолирующих механизмов
- •Глава 22 Экологические взаимоотношения
- •Межвидовая конкуренции
- •Конкурентное исключение
- •Замещение видов
- •Сосуществование видов
- •Отбор, направленный на экологическую дифференциацию
- •Смещение признаков
- •Экологическая ниша
- •Влияние экологических требований
- •Глава 23 Образование рас и постепенное видообразование Эволюционная дивергенция
- •Факторы, участвующие в образовании рас
- •Роль отбора в образовании рас
- •Роль дрейфа генов
- •Роль интрогрессии
- •Роль потока генов
- •Зарождающаяся репродуктивная изоляция
- •Географическая теория видообразования
- •Перекрывающиеся кольца рас
- •Реверсии дивергенции
- •Глава 24 Способы видообразования
- •Квантовое видообразование
- •Сопоставление географического и квантового видообразования
- •Примеры квантового видообразования
- •Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек
- •Видообразование путем аллополиплоидии
- •Гибридное видообразование у растений
- •Проблема симпатрического видообразования
- •Смежно-симпатрическое видообразование
- •Биотически-симпатрическое видообразование
- •Стасипатрическое видообразование
- •Глава 25 Общая теория видообразования
- •Глава 26 Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции
- •Процесс отбора
- •Фактические данные
- •Гибридная несовместимость у Gilia
- •Этологическая изоляция
- •История вопроса
- •Глава 27 Геологическое время Основные этапы в истории Земли
- •Возникновение жизни
- •Начальные этапы эволюции
- •Стадия сложных многоклеточных организмов
- •Обсуждение
- •Глава 28 Направленная эволюция
- •Примеры
- •Эволюционные ряды у Equidae
- •Направления эволюции зубов у лошадей
- •Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей
- •Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей
- •Адаптивные аспекты правила Копа
- •Глава 29 Скорости эволюции Измерение скоростей
- •Различия в скоростях
- •Классификация скоростей эволюции
- •Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции
- •Факторы среды
- •Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов
- •Иерархии питания и размножения
- •Изменчивость
- •Продолжительность генерации
- •Глава 30 Эволюция крупных групп
- •Происхождение и развитие
- •Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?
- •Роль квантовой эволюции
- •Адаптивная радиация
- •Адаптивная радиация у гавайских цветочниц
- •Класс птиц
- •Глава 31 Концепция макроэволюции и её типы Подходы и путеводные нити
- •Адаптивный ландшафт
- •Необратимость
- •Анагенез и кладогенез
- •Адаптивная радиация
- •Конвергенция и параллельное развитие
- •Ортогенез или ортоселекция?
- •Сетчатая эволюция
- •Квантовая эволюция
- •Квантовое видообразование
- •Генетические революции
- •Филетические направления и видообразовательные направления
- •Квантовые видообразовательные направления
- •Прерывистые равновесия
- •Глава 32 Молекулярная эволюция
- •Различия в последовательностях аминокислот
- •Гибридизация днк
- •Молекулярные взаимосвязи у гоминоидов
- •Теория нейтральности
- •Скорости молекулярной эволюции
- •Глава 33 Онтогенез и филогенез
- •Педоморфоз
- •Рекапитуляция
- •Относительные скорости роста
- •Генетика развития
- •Регуляция
- •Канализация
- •Глава 34 Специализация и прогресс Специализация
- •Направления специализации
- •Ограничения и преадаптация
- •Преадаптация к опылению колибри
- •Концепция прогресса в эволюции
- •Прогрессивная эволюция как форма специализации
- •Сукцессия град
- •Глава 35 Физические и биотические факторы Типы факторов
- •Различия между физическими и биотическими факторами
- •Сочетания биотических факторов
- •Редкие случаи инвазии изолированных сообществ
- •Различные соотношения физических и биотических факторов
- •Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции
- •Глава 36 Вымирание
- •Некоторые плейстоценовые и постплейстоценовые копытные
- •Саблезубые кошки
- •Массовое вымирание североамериканских млекопитающих в позднем кайнозое
- •Ниже будут рассмотрены три гипотезы о причинах вымирания.
- •Динозавры
- •Массовое вымирание в позднем мелу
- •Астероидная теория
- •Периоды массового вымирания
- •Глава 37 Биологические аспекты Система классификации приматов
- •Гоминоиды
- •Наследие древесного образа жизни
- •Наследие наземного образа жизни
- •Расовая изменчивость
- •Заключение
- •Глава 38 Социальные факторы Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам
- •Язык приматов
- •Интеллект и способность к научению у обезьян
- •Антропоиды
- •Культурная эволюция
- •Социализация
- •Символический язык и концептуальное мышление
- •Эволюционная природа человека
- •Глава 39 Факторы, определяющие эволюцию человека
- •Зависимость между органической и культурной эволюцией
- •Типы отбора
- •Социально-групповой отбор
- •Интеллект
- •Межвидовой отбор
- •Механизмы культурной эволюции
- •Взаимодействия
- •Оглавление
- •Глава 16: Дрейф генов
- •Глава 17: Плата за отбор
- •Глава 24: Способы видообразования
- •Глава 30: Эволюция крупных групп
- •Глава 31: Концепция макроэволюции и её типы
Сетчатая эволюция
Во многих группах растений наиболее инклюзивной (inclusive) единицей обмена генами на каждом временном уровне является сингамеон — комплекс гибридизирующихся между собой время от времени видов, — и развивающаяся во времени эволюционная линия представляет собой изменяющееся сочетание гибридизирующихся видов. Единицей филетической эволюции служит при этом не отдельный вид, а анастомозирующие сети видов. Анагенез и кладогенез переплетены. Макроэволюция же носит сетчатый характер. Сетчатая эволюция широко распространена у сосудистых растений. Объем книги не позволяет рассмотреть этот тип эволюции во всей его полноте; подробное изложение предмета см. Grant, 1981a.*
Квантовая эволюция
Как уже было сказано в гл. 30, квантовая эволюция представляет собой относительно быстрый переход какой-либо линии из прежней адаптивной зоны в новую и от предкового состояния признаков — к явно иному, адаптированному к этой новой зоне. В этом разделе нам предстоит рассмотреть концепцию квантовой эволюции*.
Симпсон (Simpson, 1944, 1953*) выдвинул концепцию квантовой эволюции как особого способа эволюции, равного по значению филетической эволюции и дивергенции. В некоторых случаях она постепенно переходит в филетическую эволюцию. Она может также участвовать в видообразовании. Симпсон, однако, особо подчеркивает её тесную связь с филетичеокой эволюцией; квантовая эволюция — это «особый более или менее экстрёмальный и граничный случай филетической эволюции» (Simpson, 1953*). Хотя квантовая эволюция переходит в эти два других способа эволюции, она в своей хорошо развитой форме отличается от каждого из них и, таким образом, согласно Симпсону, заслуживает признания как третий способ.
Квантовая эволюция происходит в небольших популяциях. В первоначальном варианте Симпсон (1944*) говорил о маленьких изолированных популяциях, а в пересмотренном (1953*) — о подразделенных популяциях. В некоторых, но не во всех, случаях, возможно, имеет место дрейф генов (Simpson, 1953*).
Симпсон (1944, 1953*) ощущал, что популяции, переходящие из одной адаптивной зоны в другую, будут находиться в слабо адаптированном или нестабильном состоянии. Во всяком случае, переходная стадия должна быть непродолжительной.
Быстрые эволюционные скорости характерны для квантовой эволюции. Но сколь велики эти щедрости? Они рассматриваются в палеонтологическом масштабе времени. В одном месте Симпсон (1953, стр. 356*) высказал предположение, что переход из одной адаптивной зоны в другую может занять период времени порядка 1—10 млн. лет.
Квантовая эволюция носит эпизодический характер, встречаясь в истории той или иной линии в качестве исключительного события. Обширная предковая популяция эволюционирует с горотелическими или брадителическими скоростями вплоть до момента квантовой эволюции. Затем возникают быстрые скорости при сопутствующих небольших размерах популяций. После завершения квантового сдвига данная популяция, по всей вероятности, возвращается к состоянию большой популяции с горотелическими или брадителическими скоростями эволюции (Simpson, 1944, 1953*; рис. 31.1).
|
рис. 31.1. Сравнение скорости эволюционных изменений и величины популяции при квантовой и обычной филетической эволюции. (Simpson, 1953.*) |
Такая последовательность событий соответствует палеонтологическим данным. История многих групп представляет собой длинную, запечатлённую в палеонтологической летописи последовательность, в эволюции которой преобладали горотелические или брадителические скорости; этому предшествовал гораздо более короткий, не отраженный в летописи период, в течение которого должна была возникнуть данная группа. Палеонтологическая летопись свидетельствует о больших размерах популяций, сопровождавшихся горотеличеакими или брадителичеакими скоростями в периоды нормальной филетичеокой эволюции. И наоборот, отсутствие или редкость ископаемых остатков, относящихся к периоду возникновения и главного развития группы, согласуется с постулатом о небольших размерах популяции во время квантовой эволюции. Эти постулированные черты квантовой эволюции позволяют объяснить крайнюю редкость так называемых недостающих звеньев в палеонтологической летописи (Simpson, 1944, 1953*).
Продукт квантовой эволюции — новая группа организмов и притом нередко новая крупная группа. Полагают, что квантовая эволюция участвует в возникновении большинства новых крупных групп (Simpson, 1944, 1953*).
За несколько десятилетий, прошедших после того как Симпсон изложил свою концепцию квантовой эволюции, в изучении эволюции были достигнуты большие успехи. Настало время для некоторого пересмотра тех черт, которые были первоначально приписаны этому способу эволюции. Мы сосредоточим свои замечания на пяти аспектах: палеонтологическая картина, величина популяции, дрейф генов, скорость эволюции и соотношение с другими способами эволюции.
Первый аспект — палеонтологическая картина — очень хорошо выдержал проверку временем. Многие группы, после того как они сформировались, склонны оставаться весьма консервативными. Примеры длительной стабильности видов обнаружены, в частности, среди млекопитающих (Stanley, 1982*), двустворчатых моллюсков (Stanley, Yang, 1987*) и жуков (Coope, 1979*).
Вопрос об участии или неучастии дрейфа генов в квантовой эволюции сегодня лучше формулировать в терминах сочетания отбор — дрейф. Отбор — дрейф представляет собой силу, наиболее пригодную для того, чтобы вызывать быстрый сдвиг в небольших популяциях.
Первоначальная идея о небольших размерах популяций несомненно была шагом в верном направлении, но сегодня её можно расшифровать более детально. Эволюционный потенциал небольших изолированных популяций сильно ограничен, как было отмечено в гл. 29. Возникновение квантовой эволюции наиболее вероятно в колониальных популяционных системах и группах периферических популяций-основателей (см. гл. 16).
Это соображение ведет к дальнейшей дедукции о типе местности в которой можно ожидать возникновения новых крупных групп. Для квантовой эволюции необходимы популяционные системы островного типа. Такие популяционные системы не характерны для равнин. Они обычно встречаются на пересеченной местности с разнообразными местообитаниями; для наземных растений и животных, например, это могут быть горы. Можно ожидать, что такого рода местность служит центром возникновения крупных групп.
Что касается скоростей квантовой эволюции, то следует отметить, что тахителия охватывает довольно широкий диапазон скоростей. Палеонтологи считают тахителическими такие скорости, при которых морфологические изменения происходят за 10 млн. лет. Эволюционисты, изучающие популяции ныне живущих растений, обнаруживают доказательства возникновения существенных изменений за гораздо более короткое время, измеряемое десятками или сотнями лет. Симпсон и другие ранние исследователи квантовой эволюции (Schaeffer, 1948; Patterson, 1949; Westoll, 1949*) были палеонтологами и рассматривали этот способ эволюции в палеонтологическом масштабе времени.
Возникает вопрос, не является ли такой подход слишком консервативным, не упускаем ли мы при этом чего-то из виду? Быть может, палеонтологические примеры квантовой эволюции занимают промежуточное положение, будучи несколько сдвинуты в сторону филетичеакой эволюции, как это указывал Шаффер (Schaeffer, 1948*) в случае изучавшейся им механики конечностей у парнокопытных. Возможно, что в неонтологическом масштабе времени некоторые существенные квантовые сдвиги действительно происходят, но не оставляют следов в палеонтологической летописи.
По первоначальным представлениям Симпсона, участие видообразования в квантовой эволюции необязательно, но возможно в некоторых случаях. Я бы пошел дальше, считая, что видообразование обычно и даже непременно участвует в квантовой эволюции, если она происходит в неонтологическом масштабе времени. Вряд ли действительно быстрый квантовый переход из одной адаптивной зоны в другую может иметь место без одновременного сдвига видообразования. Способ видообразования, который я назвал квантовым видообразованием, особенно подходит для того, чтобы вызывать быстрые адаптивные сдвиги в неонтологическом масштабе времени.
Концепция квантовой эволюции в её первоначальной формулировке (Simpson, 1944, 1953*) охватывала довольно широкий диапазон условий в смысле скорости и направлений изменения. Филетическая эволюция выдвигалась на первый план, но допу скалась и дивергенция. В случае геологических масштабов времени предусматривалась тахителия, но следовало бы указать также на возможность быстрых скоростей и при неонтологических масштабах. В свете современных представлений было бы желательно подразделить квантовую эволюцию на более однородные способы. Мы предлагаем следующее деление: 1) тахителическая филетичеокая эволюция в геологическом масштабе времени; 2) образование боковых ветвей с геологически тахителичеокими скоростями; 3) квантовое видообразование.