- •Грант Верн. Эволюция организмов Предисловие редактора перевода
- •Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •Глава 1 Постановка проблемы
- •Разнообразие органического мира
- •Приспособление (адаптация)
- •Адаптивный ландшафт
- •Глава 2 Решение проблемы Сотворение или эволюция
- •Доказательства эволюции
- •Полемика с креационизмом
- •Объяснения эволюции
- •Синтетическая теория
- •Другие теории
- •Глава 3 Воспроизводящаяся популяция
- •Структура популяции
- •Популяции Мамонтова дерева
- •Полиморфизм
- •Полиморфизм по группам крови у человека
- •Полиморфизм по ферментам
- •Гетерозиготность и норма
- •Концепция популяции
- •Глава 4 Статика популяций Закон Харди — Вайнберга
- •Частоты аллелей
- •Формула Харди — Вайнберга
- •Эффекты инбридинга
- •Заключение
- •Глава 5 Динамика популяций Определение микроэволюции
- •Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura
- •Главные факторы эволюции
- •Взаимодействие между факторами эволюции
- •Заключение
- •Глава 6 Мутационный процесс
- •Генные мутации
- •Типы точковых мутаций
- •Генотипический контроль
- •Адаптивная ценность
- •Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций
- •Вероятность сохранения новой мутации
- •Давление мутаций
- •Глава 7 Расселение и поток генов
- •Определения
- •Расселение
- •Типы расселения
- •Области расселения
- •Интенсивность иммиграции
- •Поток генов
- •Расселение во времени
- •Поток генов во времени
- •Быть может, мы занижаем оценки расселения?
- •Заключение
- •Глава 8 Рекомбинация
- •Процесс рекомбинации
- •Количество генотипической изменчивости
- •Рекомбинация и мутагенез
- •Адаптивная ценность
- •Рекомбинация и сложность
- •Роль рекомбинации в эволюции
- •Глава 9 Соседства
- •Панмиктическая единица
- •Концепция соседства
- •Область, занимаемая соседством, и его величина
- •Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины
- •Оценка величины соседств
- •Глава 10 Основная теория отбора
- •Однолокусная модель
- •Коэффициент отбора
- •Скорость изменения и его степень
- •Приспособленность
- •Дарвиновская концепция отбора
- •Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора
- •Компоненты приспособленности
- •Глава 11 Экспрессия генов в связи с отбором
- •Относительность селективной ценности
- •Пластичность фенотипа
- •Плейотропия
- •Модификаторы экспрессивности
- •Модификаторы доминантности
- •Генотип как единица отбора
- •Глава 12 Примеры отбора
- •Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
- •Жизнеспособность у дрозофилы
- •Меланизм у березовой пяденицы
- •Окраска раковины у наземных улиток
- •Устойчивость к токсинам
- •Одомашнивание
- •Эволюция кукурузы
- •Глава 13 Эффекты плотности и частоты Конкуренция
- •Смеси генотипов в условиях конкуренции
- •Факторы, зависящие от плотности
- •Отбор, зависящий от частоты
- •Жесткий и мягкий отбор
- •Глава 14 Типы индивидуального отбора
- •Направленный отбор
- •Стабилизирующий отбор
- •Дизруптивный отбор
- •Дизруптивный отбор в природе
- •Уравновешивающий отбор
- •Превосходство гетерозигот у Drosophila pseudoobscura
- •Факторы, благоприятствующие полиморфизму
- •Глава 15 Уровни отбора
- •Отбор на субиндивидуальных уровнях
- •Половой отбор
- •Признаки самцов, связанные с драками между ними
- •Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя
- •Признаки, определяющие привлекательность самцов
- •Междемовый отбор
- •Социально-групповой отбор
- •Альтруизм
- •Отбор на видовом уровне
- •Глава 16 Дрейф генов Общие соображения
- •Эффект величины популяции
- •Эффект отбора
- •Эффект потока генов
- •Закрепление сочетаний генов
- •Экспериментальные данные
- •Дрейф в природных популяциях
- •Аллели, определяющие группы крови в популяциях человека
- •Заключение
- •Глава 17 Плата за отбор Генетический груз
- •Полиморфизм по белкам и сегрегационный груз
- •Плата за отбор по Холдейну
- •Плата за отбор и скорость эволюции
- •Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Другие способы сокращения платы за отбор
- •Глава 18 Фенотипические модификации Что такое приобретённый признак?
- •Фенотипическая пластичность
- •Приспособительные свойства фенотипических модификаций
- •Роль фенотипических модификаций в эволюции
- •Глава 19 Генетическая трансформация
- •Трансформация и трансдукция у бактерий
- •Экспериментальная трансформация у животных
- •Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum
- •Экспериментальная трансформация у растений
- •Трансформация в природе
- •Обесцвечивание у Euglena
- •Обсуждение
- •Глава 20 Расы и виды
- •Популяционные системы
- •Аллопатрия и симпатрия
- •Непрерывная географическая изменчивость
- •Разобщенные географические расы
- •Экологические расы
- •Биологические виды
- •Полувиды
- •Типы видов
- •Виды у унипарентальных организмов
- •Вид в таксономии
- •Глава 21 Изолирующие механизмы Классификация
- •Экологическая и временная изоляция
- •Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет
- •Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов
- •Стерильность гибридов
- •Разрушение гибридов
- •Сочетания изолирующих механизмов
- •Глава 22 Экологические взаимоотношения
- •Межвидовая конкуренции
- •Конкурентное исключение
- •Замещение видов
- •Сосуществование видов
- •Отбор, направленный на экологическую дифференциацию
- •Смещение признаков
- •Экологическая ниша
- •Влияние экологических требований
- •Глава 23 Образование рас и постепенное видообразование Эволюционная дивергенция
- •Факторы, участвующие в образовании рас
- •Роль отбора в образовании рас
- •Роль дрейфа генов
- •Роль интрогрессии
- •Роль потока генов
- •Зарождающаяся репродуктивная изоляция
- •Географическая теория видообразования
- •Перекрывающиеся кольца рас
- •Реверсии дивергенции
- •Глава 24 Способы видообразования
- •Квантовое видообразование
- •Сопоставление географического и квантового видообразования
- •Примеры квантового видообразования
- •Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек
- •Видообразование путем аллополиплоидии
- •Гибридное видообразование у растений
- •Проблема симпатрического видообразования
- •Смежно-симпатрическое видообразование
- •Биотически-симпатрическое видообразование
- •Стасипатрическое видообразование
- •Глава 25 Общая теория видообразования
- •Глава 26 Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции
- •Процесс отбора
- •Фактические данные
- •Гибридная несовместимость у Gilia
- •Этологическая изоляция
- •История вопроса
- •Глава 27 Геологическое время Основные этапы в истории Земли
- •Возникновение жизни
- •Начальные этапы эволюции
- •Стадия сложных многоклеточных организмов
- •Обсуждение
- •Глава 28 Направленная эволюция
- •Примеры
- •Эволюционные ряды у Equidae
- •Направления эволюции зубов у лошадей
- •Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей
- •Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей
- •Адаптивные аспекты правила Копа
- •Глава 29 Скорости эволюции Измерение скоростей
- •Различия в скоростях
- •Классификация скоростей эволюции
- •Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции
- •Факторы среды
- •Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов
- •Иерархии питания и размножения
- •Изменчивость
- •Продолжительность генерации
- •Глава 30 Эволюция крупных групп
- •Происхождение и развитие
- •Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?
- •Роль квантовой эволюции
- •Адаптивная радиация
- •Адаптивная радиация у гавайских цветочниц
- •Класс птиц
- •Глава 31 Концепция макроэволюции и её типы Подходы и путеводные нити
- •Адаптивный ландшафт
- •Необратимость
- •Анагенез и кладогенез
- •Адаптивная радиация
- •Конвергенция и параллельное развитие
- •Ортогенез или ортоселекция?
- •Сетчатая эволюция
- •Квантовая эволюция
- •Квантовое видообразование
- •Генетические революции
- •Филетические направления и видообразовательные направления
- •Квантовые видообразовательные направления
- •Прерывистые равновесия
- •Глава 32 Молекулярная эволюция
- •Различия в последовательностях аминокислот
- •Гибридизация днк
- •Молекулярные взаимосвязи у гоминоидов
- •Теория нейтральности
- •Скорости молекулярной эволюции
- •Глава 33 Онтогенез и филогенез
- •Педоморфоз
- •Рекапитуляция
- •Относительные скорости роста
- •Генетика развития
- •Регуляция
- •Канализация
- •Глава 34 Специализация и прогресс Специализация
- •Направления специализации
- •Ограничения и преадаптация
- •Преадаптация к опылению колибри
- •Концепция прогресса в эволюции
- •Прогрессивная эволюция как форма специализации
- •Сукцессия град
- •Глава 35 Физические и биотические факторы Типы факторов
- •Различия между физическими и биотическими факторами
- •Сочетания биотических факторов
- •Редкие случаи инвазии изолированных сообществ
- •Различные соотношения физических и биотических факторов
- •Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции
- •Глава 36 Вымирание
- •Некоторые плейстоценовые и постплейстоценовые копытные
- •Саблезубые кошки
- •Массовое вымирание североамериканских млекопитающих в позднем кайнозое
- •Ниже будут рассмотрены три гипотезы о причинах вымирания.
- •Динозавры
- •Массовое вымирание в позднем мелу
- •Астероидная теория
- •Периоды массового вымирания
- •Глава 37 Биологические аспекты Система классификации приматов
- •Гоминоиды
- •Наследие древесного образа жизни
- •Наследие наземного образа жизни
- •Расовая изменчивость
- •Заключение
- •Глава 38 Социальные факторы Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам
- •Язык приматов
- •Интеллект и способность к научению у обезьян
- •Антропоиды
- •Культурная эволюция
- •Социализация
- •Символический язык и концептуальное мышление
- •Эволюционная природа человека
- •Глава 39 Факторы, определяющие эволюцию человека
- •Зависимость между органической и культурной эволюцией
- •Типы отбора
- •Социально-групповой отбор
- •Интеллект
- •Межвидовой отбор
- •Механизмы культурной эволюции
- •Взаимодействия
- •Оглавление
- •Глава 16: Дрейф генов
- •Глава 17: Плата за отбор
- •Глава 24: Способы видообразования
- •Глава 30: Эволюция крупных групп
- •Глава 31: Концепция макроэволюции и её типы
Типы расселения
Данные о расстояниях, на которые расселяются взрослые особи Drosophila pseudoobscura и близкие к ним виды, приведены в табл. 7.1 (Powell et al., 1976*). Мух метили флуоресцентным красителем, затем выпускали и спустя 1 — 2 дня вылавливали по трём трансектам через определённые расстояния. В табл. 7.1 объединены данные по трём трансектам. Высокая частота расселения на короткие расстояния очевидна; довольно много также случаев расселения на средние расстояния, но всего несколько случаев расселения на большие расстояния.
Сравнимые данные по прыткой ящерице (Lacerta agilis) в горах Алтая приведены в табл. 7.2 (Яблоков и др., 1980*); это данные о расселении за один год. Большая часть популяции оставалась вблизи места, где животные были выпущены, но небольшая её доля расселилась довольно далеко во все стороны. Средний радиус индивидуальной активности для данной популяции составляет 30.6 м на одну особь за один год.
Таблица 7.1. Число меченных мух группы Drosophila pseudoobscura, выловленных вторично по трём трансектам на разных расстояниях от места, где они были выпущены (по данным табл. 3 в работе Powell et al., 1976*) |
|||
|
|||
Расстояние от ме- ста выпуска, м |
Число меченных мух |
Расстояние от ме- ста выпуска, м |
Число меченных мух |
|
|||
В месте выпуска |
123 |
440 |
19 |
40 |
115 |
480 |
11 |
80 |
116 |
520 |
9 |
120 |
91 |
560 |
2 |
160 |
67 |
600 |
4 |
200 |
65 |
640 |
3 |
240 |
67 |
680 |
11 |
280 |
55 |
720 |
6 |
320 |
45 |
760 |
6 |
360 |
29 |
800 |
2 |
400 |
35 |
|
|
В другой работе по расселению ящерицы, проводившейся в Техасе на протяжении 6 лет (Blair, 1960*), велись систематические наблюдения за техасской заборной игуаной (Sceloporus olivaceus). В этом случае определяли расстояние, на которое животные расселялись за всю свою жизнь — от вылупления до достижения половой зрелости. Характер расселения представлен в виде диаграммы на рис. 7.1. Как можно убедиться, большинство особей остается в радиусе 60 — 90 м от того места, где они вылупились, но некоторые отходят далеко, вплоть до 500 м от места вылупления.
Яблоков и др. (1980)* приводят следующие данные о среднем радиусе индивидуальной активности для особей разного пола и возраста в алтайской популяции прыткой ящерицы:
Молодые особи |
40.6 м |
Половозрелые самцы |
34.8 м |
Половозрелые самки |
25.0 м |
Эти результаты типичны. Более высокая расселяемость самцов по сравнению с самками обнаружена также у техасской заборной игуаны (рис. 7.1), в группе Drosophila pseudoobscura (Powell et al., 1976*) и у различных млекопитающих. У мух и у млекопитающих наблюдалась также более высокая способность к расселению молодых особей по сравнению с половозрелыми.
Таблица 7.2. Распределение по частоте расстояний, на которые расселялась прыткая ящерица (Lacerta agilis) (Яблоков и др., 1980*) |
||
|
||
Расстояние, м |
Частота, % |
|
|
||
все ящерицы |
самцы |
|
|
||
0—5 |
60.1 |
61.2 |
6—10 |
25.9 |
19.7 |
11—30 |
10.0 |
13.7 |
31—60 |
2.5 |
3.3 |
61—100 |
1.0 |
1.1 |
101—200 |
0.4 |
0.7 |
201—400 |
0.07 |
0.2 |
401—700 |
0.03 |
0.1 |
Судя по некоторым данным, у полевок (Microtus) различия в поведении между особями одного пола и возраста, имеющими большой радиус активности и ведущими оседлый образ жизни, обусловлены генетически (Krebs et al., 1973*).
Колуэлл (Colwell, 1951*) провел экспериментальное исследование особенностей распространения пыльцы у сосны. Пыльцу сосны Культера (Pinus coulteri) метили радиоактивным фосфором и после её рассеяния ветром выявляли при помощи счетчика Гейгера — Мюллера и методом радиоавтографии. Партии пыльцы объемом 1 л помещали в сосуды, которые подвешивали кверху дном на высоте 3.5 м. В ясный день при слабом ветре пыльца медленно высыпалась из сосуда. По радиусам, отходящим в разных направлениях от точки распространения пыльцы, ставились с равномерными интервалами ловушки для пыльцы. Количество пыльцы, попавшей в разные ловушки, определяли по уровню радиоактивности.
Основная масса пыльцы распространялась в направлении ветра на расстояния от 3 до 9 м. За пределами этой зоны максимальной концентрации наблюдалось резкое снижение количества рассеянной пыльцы. На расстоянии 45 м и более от сосуда можно было обнаружить лишь небольшие количества пыльцы. Эти результаты означают, что в сосновом лесу женская шишка будет буквально засыпана пыльцой с соседних деревьев и получит некоторое, но не очень большое количество пыльцы от деревьев, находящихся на расстоянии нескольких десятков метров (Colwell, 1951*).
Как оказалось, расселение описанного выше типа широко распространено в природе. Мы привели характерные примеры; аналогичные примеры можно встретить у грызунов, птиц, медоносных пчел, бабочек, энтомофильных и орнитофильных растений и у семян, распространяемых ветром. В общем кривая частотного распределения расстояний, на которые происходит расселение, имеет максимум вблизи места появления организмов на свет и снижается по мере удаления от этого места. Большая часть особей остается вблизи своих «родных» мест, а некоторые расселяются на умеренно далекие расстояния.
Ожидаемый результат расселения такого типа состоит в том, что у свободно скрещивающихся организмов интербридинг происходит главным образом между ближайшими соседями. В ряду поколений это приведет к значительному количеству близкородственных скрещиваний несмотря на систему свободного скрещивания. Тесный инбридинг дополняется, однако, некоторым количестном отдаленных неродственных скрещиваний с иммигрантами — отдельными особями или гаметами. Эти скрещивания обеспечивают небольшой, но, вероятно, значимый обмен генами между особями данной популяции, находящимися на больших расстояниях друг от друга.
|
Рис. 7.1. Относительное количество самцоц и самок игуаны Sceloporus olivaceus, расселяющихся на разные расстояния от места вылулления до местонахождения половозрелых животных (Blair, 1960.*) |