Дизруптивный отбор

Дизруптивный отбор (известный также как разрушающий или разрывающий отбор) благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных. В результате он приводит к сохранению и усилению полиморфизма (рис. 14.1).

Рассмотрим вновь эксперимент Праута (Prout, 1962*) с отбором на время развития у Drosophila melanogaster. Одна линия дрозофилы была подвергнута дизруптивному отбору; для этого в каждом поколении скрещивали мух, вылуплявшихся раньше всех, с мухами, вылуплявшимися позже всех. Через ряд поколений это привело к увеличению дисперсии времени развития в сравнении с контрольными линиями, не подвергавшимися отбору.

Ряд экспериментов по дизруптивному отбору у Drosophila melanogaster провели Тудей и его сотрудники. В одном из таких экспериментов (Thoday, Boam, 1959*) производился отбор на число щетинок на теле*.

Отбор производился одновременно на большое число щетинок в группе «высоких» линий и на малое их число в группе «низких» линий. Этот дизруптивный отбор был направлен на то, чтобы разделить исходную популяцию на различные «высокие» и «низкие» субпопуляции. Но «высокие» и «низкие» линии постоянно скрещивались между собой, так что между ними всё время происходил обмен генами, действие которого противоположно действию дизруптивного отбора. Эксперимент продолжался таким образом до 36-го поколения.

В первых поколениях между «высокими» и «низкими» линиями не наблюдалось значительной дивергенции. Они начали дивергировать в 14-м поколении, а после 30-го поколения разошлись очень сильно. На рис. 14.2 представлены кривые изменения числа щетинок в одной «высокой» и одной «низкой» линиях, дивергировавших в результате отбора. Следует отметить, что «высокая» и «низкая» линии в этом эксперименте находятся в совершенно ином положении, нежели в описанном выше селекционном эксперименте с кукурузой (рис. 12.1); в эксперименте с кукурузой «высокая» и «низкая» линии были изолированы друг от друга, а в эксперименте с дрозофилой их скрещивали между собой. Как показал последний эксперимент, дизруптивный отбор может превалировать над потоком генов.

Эксперименты Стримса и Пиментела (Streams, Pimentel, 1961*) на Drosophila melanogaster интересны количественным подходом к взаимодействию между дизруптивным отбором и потоком генов. Эти авторы использовали четыре уровня потока генов — 6, 20, 50 и 0% (в контрольных линиях) и дизруптивный отбор двух интенсивностей — умеренный и сильный. Сильный дизруптивный отбор оказывал свое действие при 20%-ном потоке генов, но был неэффективен при 50%-ном потоке. Что касается умеренного дизруптивного отбора, то его действие не могло проявляться даже при слабом (6%-ном) потоке генов.

Рис. 14.2. Реакция на дизруптивный отбор по числу щетинок у Drosophila melanogaster в условиях максимального обмена генами. Объяснения см. в тексте. I — «высокая» линия; II — «низкая» линия. (Thoday, Boam, 1959.*)

Дизруптивный отбор в природе

Эффективность дизруптивного отбора в экспериментальных условиях установлена достаточно хорошо. Теперь следует выяснить, какова его роль в природных популяциях. Здесь мы стоим на менее твердой почве и нам приходится говорить о некоторых вероятностях и возможностях, а не о бесспорных фактах.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой, вероятно, вступает в действие дизруптивный отбор, возникает в тех случаях, когда хорошо дифференцированные полиморфные типы обладают явным селективным преимуществом по сравнению со слабо дифференцированными полиморфными типами. Примером служит половой диморфизм: самки и самцы с хорошо дифференцированными вторичными половыми признаками спариваются и размножаются более успешно, чем различные промежуточные типы (интерсексы, гомосексуалы и т. д.).

Вторая возможная ситуация возникает в тех случаях, когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание (Levene, 1953*). Считается, что в таком местообитании полиморфные типы приспосабливаются к различным нишам или субнишам и соответственно живут в основном в этих особых нишах. Так, морфа А может обладать более высокой приспособленностью в субнише А, но более низкой — в субнише В', тогда как морфа В процветает в субнише В', но не в А', Это предполагаемое соответствие между разными морфами полиморфной популяции и набором субниш в гетерогенном местообитании могло возникнуть в результате дизруптивного отбора.

Примером, который, по-видимому, подтверждает описанную выше модель, служит желтушка (Colias eurytheme). Самки этой североамериканской бабочки полиморфны по окраске крыльев: встречаются самки с оранжевыми и самки с белыми крыльями. Этот полиморфизм обусловлен единичным геном.

В середине лета в нескольких местностях в Калифорнии пики активности у белой и оранжевой форм наблюдаются в разное время дня: белая форма более активна рано утром и в позднее послеполуденное время, а оранжевая форма — в полдень; по-видимому, эти две морфы различаются по предпочитаемым температуре и влажности. Кроме того, наблюдается и сезонная изменчивость частоты двух цветных морф в калифорнийских популяциях: осенью, с понижением температуры, частота белой морфы возрастает (Hovanitz, 1953; Remington, 1954*). Как показывают физиологические исследования, пигментация крыльев играет важную роль в регуляции температуры у Colias eurytheme (Watt, 1969*). Таким образом, создаётся впечатление, что полиморфизм окраски у этого вида способствует расширению диапазона температур и продолжительности сезона, в пределах которых его популяции сохраняют активность.

Третья ситуация, в которой проявляется действие дизруптивного отбора в природе, наблюдается у растений при некоторых особых условиях. Представим себе популяцию растений, которая, будучи прикреплена к определённому месту, свободно скрещивается и занимает участок с двумя зонами, различающимися экологически, например, по типу почвы или по рельефу местности. В таких случаях у двух частей данной популяции растений нередко развиваются разные комплексы приспособительных при знаков. И такая дифференциация сохраняется, несмотря на скрещивание между ними. Почти несомненно, что главным регулирующим фактором в подобной ситуации служит дизруптивный отбор.

Высокогорный вид сосны Pinus albicaulis встречается в горах Сьерра-Невада в Калифорнии на границе древесной растительности и непосредственно над ней. Популяции, растущие на склонах гор, вплоть до границы леса, состоят из прямостоячих деревьев — обычной для этого вида формы роста. Выше границы древесной растительности этот вид представлен низкорослой стелющейся формой. Древовидная и стланиковая субпопуляции переходят одна в другую, и между ними происходит перекрёстное опыление при помощи ветра, о чем свидетельствует наличие особей промежуточного типа; однако в субальпийской и альпийской экологических зонах под влиянием дивергентных направлений отбора сохраняются соответственно различные формы роста. Аналогичные различия по обе стороны узкого пояса вдоль границы древесной растительности наблюдаются и у других высокогорных видов хвойных, а также у ив (Clausen, 1965*).

Другая группа примеров, иллюстрирующих действие такого же комплекса сил, относится к пастбищным злакам, произрастающим в районе свинцовых рудников в Уэльсе. В таких районах обычная для пастбищных лугов почва, не содержащая скольконибудь значительных количеств свинца, на отвалах резко переходит в почву с высоким содержанием свинца. Agrostis tenuis и другие виды злаков образуют в этом районе непрерывные популяции, область распространения которых захватывает районы с различными типами почвы. Генетическое единство таких популяций поддерживается благодаря перекрёстному опылению при помощи ветра. Тем не менее между субпопуляциями, растущими на пастбищных почвах и не переносящими свинец, и толерантными к свинцу субпопуляциями, растущими на отвалах, возникает слабая расовая дивергенция (Jain, Bradshaw, 1966; Antonovics, 1971*).