47.Макроэргические соединения. Нуклеозидфосфаты, атф, креатинфосфат и аргининфосфат. Пути образования атф и других макроэргических соединений.

Наиболее распространенными высокоэнергетически­ми общими промежуточными продуктами являются нук­леозидтрифосфаты (НТФ), которые могут передавать свою концевую высокоэнергетическую фосфатную груп­пу любой из многочисленных органических молекул - акцепторов (чаще всего энергия образуется в виде АТФ). Особенность высокоэнергетических нуклеотидов состоит в том, что они выступают в качестве универсального ис­точника энергии для большого числа энергозависимых реакций. Молекула АТФ состоит из аденилатной группы и трех остатков фосфорной группы. Значительная часть свобод­ной энергии этой молекулы обусловлена взаимным электростатическим отталкиванием этих фосфатных остатков аналогично взаимному отталкиванию одноименно заря­женных зарядов. Разрыв связей между остатками фос­форной кислоты сопровождается освобождением энергии. Соединением, играющим наиболее важную роль в кле­точной энергетике, является АТФ, так как: 1.Химическая энергия запасается путем образования АТФ, сопряженного с катаболическими реакциями расщепления. 2.Затем химически энергия утилизируется путем рас­щепления АТФ, сопряженного с эндэргическими ре­акциями синтеза в ходе анаболизма и других процес­сов, требующих затрат энергии, например активного транспорта и сокращения мышц. АТФ и другие нуклеозидтрифосфаты ответственны за перенос энергии во многих сопряженных реакциях. АТФ — постоянный источник энергии для клетки. Он мобилен и может доставлять химическую энергию в лю­бую часть клетки. Когда клетка нуждается в энергии, единственное, что потребуется для ее получения, — это гидро­лиз АТФ. АДФ может быть рефосфорилирован в АТФ в результате дыхательной активности или за счет другого высокоэнергетического соединения, например, креатинфосфата, присутствующего в мышечных клетках. Если весь АДФ мышечной ткани превращается в АТФ, то фос­фат от АТФ переносится на креатин с образованием креатинфосфата. При этом вновь появляется некоторое количество АДФ, который может, присоединив фосфат, образовать АТФ. При понижении уровня АТФ происхо­дит обратный процесс: фосфат переносится от креатинфосфата на АДФ, и запасы АТФ восстанавливаются. Таким образом, АТФ играет важную метаболическую роль благодаря своему центральному положению в кле­точной активности. Он действует как связующее клеточ­ное звено между дыханием и процессами, требующими затраты энергии. При этом его высокоэнергетические фосфатные группы непрерывно отщепляются и замеща­ются новыми. Аргининфосфат и креатинфосфат выполняют роль своеобразных аккумуляторов химической энергии, кото­рые используются для быстрого фосфорилирования АТФ во время энергичного мышечного сокращения. Их назы­вают фосфагенами. Ацилфосфаты — макроэргические соединения с ан­гидридной связью, в которых карбонильный атом углеро­да ацильной группы особенно легко участвует в реакции с нуклеофилами. Значение G = -12,8 ккал/моль. Например, глицеро-1,3-дифосфат + НОН  глицеро-3-фосфат + Н₃РО₄. Тиоэфиры играют очень важную роль в метаболизме в качестве метаболически активной формы ацильной группы. В природе основными тиолсодержащими соеди­нениями являются: кофермент А, липоевая кислота, бел­ки с -SH группой: ацетил-КоА + НОН  ацетат + HSKoA; G = -7,37 ккал/моль. Восстановленные формы НАДН + Н⁺ и НАДФН + Н⁺, будучи синтезированными в клетке, затем вновь окисля­ются, при этом происходит перенос электронов на кисло­род. Этот способ используется в качестве основного спосо­ба, посредством которого клетка превращает химическую энергию поступивших извне питательных веществ в ути­лизируемую метаболическую энергию.