4 1. Анаэробный и аэробный распад углеводов. Энергетическая характеристика аэробной и анаэробной фазы углеводного обмена.

Аэробный распад:

основной путь катаболизма глюкозы у человека. Включает 10 реакций специфического пути превращения глюкозы до пирувата; перенос пирувата в митохондрии, его окислительное декарбоксилирование до ацетил-КоА, окисление ацетил-КоА в ЦТК и сопряженных ЦПЭ до углекислоты и воды . Итак, по итогам 10 реакций специфического пути катаболизма глюкозы в цитозоле клеток являются: 2 молекулы пирувата; 2 молекулы НАДН + ; 4 молекулы АТФ образовалось, но израсходовано 2 молекулы АТФ (итого 2 молекулы АТФ).

Гликолиз. Анаэробный распад глюкозы (гликолиз) функционирует в тканях, в клетках которых отсутствуют митохондрии (зрелые эритроциты человека), и в анаэробных условиях. Конкретные реакции от глюкозы до пирувата совпадают с аэробным распадом глюкозы. В цитозоле сам пируват принимает водород от восстановленного НАДН+ и восстанавливается в молочную кислоту. Реакция обратима и катализируется лактатдегидрогеназой: пируват + НАДН + <->лактат

Энергетическая ценность гликолиза 4-2=2 АТФ (в 19 раз меньше, чем при аэробном распаде). Гликогенолиз - анаэробный распад гликогена. Его энергетическая ценность 4-1=3 АТФ в расчете на один гексозный остаток. Это единственный способ поставки энергии в анаэробных условиях.

42. Гликолиз. Спиртовое брожение.

Гликолиз

Главный путь утилизации глюкозы, фруктозы и галактозы. Уникальность процесса заключается в том, что он может протекать как в аэробных, так и в анаэробных условиях и является одним из основных путей биосинтеза АТФ. Кроме того, промежуточные метаболиты гликолиза имеют пластическое значение, т.е. используются для биосинтеза соединений других классов: аминокислот, липидов, холестерина и др. Процесс протекает во всех клетках и является единственным источником АТФ для интенсивно работающей мышечной ткани в анаэробных условиях.

Условно выделяют две стадии гликолиза:

1. Активация глюкозы. Начинается с фосфорилирования глюкозы (1), которая затем изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, снова фосфорилируется и распадается на две треозы (глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат). Протекает с затратой 2 молекул АТФ.

2. Генерация АТФ. Образовавшиеся треозы последовательно окисляются до пирувата. При этом синтезируется 4 молекулы АТФ (6), (9), и 2 молекулы НАД⁺ восстанавливаются до НАДН₂ (5).

В анаэробных условиях пируват восстанавливается до лактата (10). Процесс сопровождается окислением образовавшихся ранее 2 молекул НАДН₂, и, таким образом, энергетический эффект составляет +2 АТФ на одну молекулу глюкозы.

В аэробных условиях пируват транспортируется через мембрану митохондрии по механизму симпорта с протоном и окисляется в ацетил-КоА, который затем вовлекается в цикл трикарбоновых кислот (11), (12).

Окисление пирувата в ацетил-КоА катализируется несколькими ферментами, составляющими пируватдегидрогеназный комплекс: пируватдегидрогеназа (кофермент – тиаминпирофосфат) декарбоксилирует пируват, который вступает в реакции с окисленным липоамидом с образованием ацетил липоамида; дигидролипоилтрансфераза катализирует взаимодействие ацетиллипоамида с коферментом-А; дигидролипоилдегидрогеназа окисляет липоамид с переносом протона на НАД⁺ (рис.3).

Окисление пирувата сопровождается восстановлением 2 молекул НАД⁺. Поскольку образовалось 2 молекулы ацетил-КоА, ЦТК совершает два «оборота» и суммарный энергетический баланс аэробного гликолиза выглядит следующим образом:

n_АТФ= –2АТФ + 2АТФ + 6АТФ (2НАДН₂) + 2АТФ +

+6АТФ (2НАДН₂) + 24АТФ (2ЦТК)=38 АТФ

Очевидно, что аэробный гликолиз значительно более эффективен и что для производства данного количества энергии при анаэробных условиях требуется большее количество глюкозы.

Гликолиз в эритроцитах даже в аэробных условиях приводит к образованию лактата, поскольку в этих клетках отсутствуют митохондрии. Особенность процесса состоит в том, что он может быть направлен по «обходному пути»: дополнительный фермент дифосфоглицератмутаза катализирует превращение 1,3-бифосфоглицерата в 2,3-бифосфоглицерат (6’), который затем превращается в 3-фосфоглицерат при участии бифосфоглицератфосфатазы (6’’). Этот процесс носит название 2,3-бифосфоглицератного цикла. Он не сопровождается генерацией АТФ и поэтому может протекать постоянно даже при избыточном количестве этих молекул. Образующийся 2,3-бифосфоглицерат связывается с гемоглобином, понижая его сродство к кислороду и, таким образом, способствует диссоциации последнего из оксигемоглобина и переходу его в ткани.

У дрожжей пируват декарбоксилируется (13) и затем восстанавливается в этанол (14). Процесс носит название спиртового брожения.