Компоненты цитоскелета

Цитоскелет образуется тремя компонентами: микротрубочками, микрофиламентами, и промежуточными филаментами.

Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму клетки. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20 – 30 нм. Стенка микротрубочек образована 13-ю нитями (протофиламентами), скрученными по спирали одна над другой. Каждая нить, в свою очередь, слагается из димеров белка тубулина. Синтез тубулинов происходит на мембранах гранулярной ЭПС, а сборка в спираль – в клеточном центре.

Соответственно, многие микротрубочки имеют радиальное направление по отношению к центриолям. Отсюда они распространяются по всей цитоплазме.

Большинство микротрубочек имеет закрепленный («-») и свободный («+») концы. Свободный конец обеспечивает удлинение и уко­рочение трубочек. В образовании микротрубочек путем самосборки уча­ствуют мелкие сферические тельца – сателлиты (центры организации микротрубочек), содержащиеся в клеточном центре и в базальных тель­цах ресничек, а также центромеры хромосом. Если полностью разру­шить микротрубочки цитоплазмы, то они отрастают от клеточного центра со скоростью 1 мкм/мин. Разрушение микротрубочек приводит к изменению формы клетки (животная клетка обретает обычно сфери­ческую форму). При этом нарушаются структура клетки и распределе­ние органелл.

В клетке микротрубочки могут располагаться:

• в виде отдельных элементов;

• в пучках, в которых они связаны друг с другом попереч­ными мостиками (отростки нейронов);

• в составе пар или дублетов (осевая нить ресничек и жгутиков);

• в составе триплетов (центриоли и базальные тельца).

В двух последних вариантах микротрубочки час­тично сливаются друг с другом.

Функции микротрубочек:

1. поддержание формы и полярности клетки;

2. обеспечение упорядоченности располо­жения компонентов клетки;

3. участие в образовании других, более слож­ных органелл (центриоли, реснички и т.д.);

4. участие во внутрикле­точном транспорте;

5. обеспечение движения хромосом при митотическом делении клетки;

6. обеспечение движения ресничек.

Микрофиламенты. Микрофиламентами названы тонкие белковые нити диаметром 5 – 7 нм, встречающиеся практически во всех типах клеток. Они могут располагаться в ци­топлазме пучками, сетевидными слоями или поодиночке.

Основным бел­ком микрофиламентов является актин, на долю которого приходится до 5% от общего количества белков. Кроме него в состав микрофиламентов могут входить миозин, тропомиозин, а также несколько десятков актинсвязывающих белков. Молекула акти­на имеет обычно вид двух спирально скру­ченных нитей. Непосредственно под плазмолеммой располагается кортикальная сеть, в которой микрофиламенты переплетены между собой и соединены друг с другом с помощью особых белков, например филамина. Кортикальная сеть обусловливает плавность изменения формы клеток, постепенно перестраиваясь с участием актин-расщепляющих ферментов. Тем самым она препятствует резкой и внезапной деформации клетки при механи­ческих воздействиях. Отдельные микрофиламенты кортикальной сети прикрепляются к интегральным и трансмембранным белкам плазмолеммы, а также к так называемым адгезионным соединениям (фокальным контактам), которые связывают клетку с компонентами межклеточного вещества или с другими клетками. Микрофиламенты более устойчивы к физическим и химическим воздействиям, чем микротрубочки.

Основные функции микрофиламентов:

1. обеспече­ние определенной жесткости и упругости клетки за счет кортикальной сети микрофиламентов;

2. изменение консистенции цитозоля, в том числе при переходе золя в гель;

3. участие в эндоцитозе и экзоцитозе;

4. обеспечение подвижности немышечных клеток (например, нейтрофилов и макрофагов), в основе которой лежит изменение формы кле­точной поверхности вследствие регулируемой полимеризации актина;

5. участие в сокращении мышечных клеток и волокон;

6. стабилизация локальных выпячиваний плазматической мембраны, обеспечиваемой пучками поперечно сшитых актиновых филаментов (микроворсинки, стереоцилии);

7. участие в формировании межклеточных соединений (опоясывающие десмосомы и др.).

Промежуточные филаменты представляют собой сплетенные белковыми нитями канаты толщиной около 10 нм. Такой показатель обусловил отведение им промежуточного места между микротрубоч­ками и микрофиламентами. Промежуточные филаменты образуют трехмерные сети в клетках различных тканей животного организма. Они окружают ядро и могут находиться в различных участ­ках цитоплазмы, образуют межклеточные соединения (десмосомы и полудесмосомы), располагаются внутри отростков нервных клеток.

Основные функции промежуточных филаментов:

1. структурная;

2. опорная;

3. функция распределения органелл в определенных уча­стках клетки.