2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

Общая схема инстинктивного поведения включает следующие звенья: формирование потребности -> поиск «ключевых» (разрешающих) факторов внешней среды —» осуществление необходимых этапов подготовительного поведения с обязательным достижением запрограммированного результата каждого из них -> осуществление завершающего этапа, сопровождающееся удовлетворением потребности.

Особенности формирования инстинктивного поведения заключаются в следующем:

•возникновение погребности сопровождается повышением чувствительности тех сенсорных систем, которые избирательно настроены на поиск и восприятие ключевых внешних стимулов, адекватных потребности; при этом селективно активизируются те нервные структуры, которые связаны с формированием и запуском программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя;

•ключевыми раздражителями являются такие признаки внешней среды, которые запускают соответствующие им стереотипные программы поведения, направленные на удовлетворение потребности, независимо от общей ситуации;

•подготовительная фаза поведения разнообразна, пластична, характеризуется комбинацией врожденных и приобретенных компонентов поведения;

•завершающая фаза поведения отличается жесткой стереотипией, основанной на генетической детерминации программ поведения, на которые индивидуальный опыт оказывает незначительное влияние.

И.П. Павлов считал, что врожденные реакции животнв1х составляют филогенетическую основу человеческих действий. Эта мысль была развита в работах П.В. Симонова, который выделил три класса рефлексов, обеспечивших развитие по- требностно-мотивационной сферы человека: витальные, ролевые (зоосоциальные) и безусловные рефлексы саморазвития.

Витальные безусловные рефлексы включают пишевой, питьевой, регуляцию сна, оборонительный и ориентировочный, рефлекс экономии сил. Они обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Для них характерны следующие признаки:

•неудовлетворение соответствующей потребности ведет организм к гибели;

•реализация потребности не требует участия другой особи того же вида.

Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального и иерар-

622

хического поведения, феномена эмоционального резонанса (сопереживания). Для них характерно обязательное взаимодействие с особями того же вида, когда каждая из них выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

К безусловным рефлексам саморазвития относятся рефлексы сопротивления (свободы), имитационный (подражательный), игровой, относящиеся к рефлексам превентивной вооруженности, исследовательское и поисковое поведение. Они направлены на освоение новых пространственно-временных отношений, обращены к будущему. Для них характерны:

•самостоятельность, невыводимость из других потребностей;

•реализация независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение, связанное с преодолением преграды (создала стимульно-преградную ситуацию): характер преграды, а не первичный мотив определяет образ действий, способных привести к достижению цели.

Вцелом безусловные рефлексы и инстинкты обеспечивают адаптацию организма в относительно стабильных условиях существования. Для адаптации организма в постоянно меняющейся внешней среде стереотипных видоспецифических форм поведения недостаточно. В этих условиях существенно возрастает роль таких форм поведения, которые приобретаются на основе собственного опыта пугем обучения.

16.2.Обучение

Обучение — процесс, заключающийся в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта. Принято выделять несколько его форм:

Стимулзавиеимое (неасеоциативное) обучение обусловлено ассортиментом раздражителей внешней среды и не требует совпадения (ассоциации) с какой-либо целостной деятельностью организма, носит обязательный характер. Сушествует несколько вариантов такого обучения.

• Суммационная реакция, в основе которой лежит явление сенсибилизации к действию повторяющихся раздражителей. К таким реакциям относятся различение сьедобного и несъедобного, освоение определенного маршрута движения и др.

• Привыкание — устойчивое ослабление реакции на многократное действие раздражителя, не имеющего существенной биологической значимости. Наиболее распространенной формой привыкания является ориентировочный рефлекс, который постепенно исчезает при повторении вызвавшего его раздражителя.

623

могут возникать на слизистой оболочке полости рта и без травмы.

Врач перед проведением стоматологических операций должен выяснить, не было ли у больного длительного кровотечения при операциях и случайных ранениях. При склонности к кровотечениям следует провести специальный анализ крови (определить количество тромбоцитов, время свертывания, продолжительность кровотечения) и проконсультировать больного у врача-гематолога.

Некоторых больных с повышенной кровоточивостью нужно специально готовить к операции удаления зуба. При этом показано применение средств, повышающих свертываемость крови: аскорбиновой кислоты (укрепляет сосудистую стенку), викасола (синтетический заменитель витамина К, необходим для синтеза в печени протромбина и ряда других факторов свертывания крови), раствора хлорида кальция (Са2+ участвуют во всех фазах свертывания крови), переливание одногруппной крови.

У больных, страдающих заболеваниями крови (гемофилия, тромбоцитопения) операция удаления зуба и другие срочные хирургические вмешательства должны проводиться только в стационарах.

7.4. Группы крови

Вмедицинской практике часто существует необходимость возмещения потери крови при ранениях, оперативных вмешательствах и по другим показаниям. Это стало возможно только после открытия американским ученым Карлом Ландштайнером в 1901 г. групп крови. Независимо от него и чешский ученый Ян Янский выявил групповые признаки крови, на основе которых можно решать вопрос о переливании крови от человека к человеку. С открытием групп крови стало понятно, почему в одних случаях трансфузии крови проходили успешно, а в других заканчивались трагически.

Воснове деления крови на группы лежит реакция агглютинации, которая обусловлена наличием антигенов (агглютиногенов) в эритроцитах и антител (агглютининов) в плазме крови. При взаимодействии антигена с антителом происходит склеивание большого числа эритроцитов с последующим их гемолизом.

Всистеме АВО выделяют два основных агглютиногена — А

иВ (полисахаридно-аминокислотные комплексы мембраны эритроцитов) и два агглютинина — а- и (3-глобулины.

Взависимости от содержания агглютиногенов и агглютининов в крови конкретного человека в системе АВО выделяют 4 основные группы, которые обозначают цифрами и теми аг-

300

Было разработано правило переливания: в эрит-

роцитах донора (человека, дающего кровь) учитывали наличие агглютиногенов, а в плазме реципиента (человека, получающего кровь) — агглютининов. Донорскую кровь подбирали так, чтобы эритроциты донора не агглютинировались агглютининами крови реципиента. Плазма донора ввиду переливания небольшого ее объема во внимание не принималась, так как она значительно разбавлялась плазмой реципиента, и ее агглютинины теряли свои агглютинирующие свойства. Это правило называется правилом разведения.

Исходя из этого представления, J группу крови можно переливать во все группы (I, II, III, IV); И группу — во II и IV; III — в III и IV; IV группу можно переливать только людям с IV группой. Поэтому людей с I группой крови называют универсальными донорами, а людей с IV — универсальными ре-

В настоящее время от этого принципа переливания крови отказались практически полностью и для переливания используют только одногруппную кровь. Причиной послужило наличие большого количества подгрупп крови. Оказалось, что агглютиноген А существует более чем в 10 вариантах, раз-

301

личаюгцихся агглютинационными свойствами. Агглютиноген В тоже существует в нескольких вариантах, активность которых убывает в порядке их нумерации.

Определение группы крови проводят путем смешивания капли крови исследуемого человека со стандартными сыворотками, содержащими а- или р-агглютинины, или моноклональными антителами — цоликлонами, содержащими иммунные анти-А или анти-В агглютинины.

Резус-фактор. В 1940 г. К. Ландштейнер и А. Винер обнаружили в крови обезьяны макаки-резус агглютиноген, названный ими резус-фактором (Rh). Оказалось, что этот агглютиноген содержится у 85 % людей. Кровь, в которой содержится резус-фактор, называется резус-положительной. Кровь, в которой резус-фактор отсутствует, — резус-отрица- тельной. В настоящее время известно, что Rh-фактор — сложная антигенная система, включающая более 30 антигенов, обозначаемых цифрами, буквами и символами. Чаще всего встречаются резус-антигены типа D, С, Е, е. Они же и обладают наиболее выраженной антигенной активностью.

Наряду с фактором Rh имеется фактор hr, встречающийся в эритроцитах резус-отрицательных людей, который тоже имеет несколько разновидностей.

Система резус в норме не имеет одноименных агглютининов, но они могут появиться, если резус-отрицательному человеку перелить резус-положительную кровь. Чаще всего это происходит при переливании крови Rh типа D. Однако и при переливании крови с другими типами резус, хотя и значительно реже, может отмечаться образование антител.

Иммунные антитела анти-Rh относятся к иммуноглобулинам класса G, и из-за своего небольшого размера легко проникают через плаценту. Резус-фактор передается по наследству. Если женщина резус-отрицательна, а мужчина резус-по- ложителен, то плод может унаследовать резус-фактор отца. При такой ситуации во время беременности у резус-отрица- тельной матери кровь резус-положительного плода может вызвать образование антител (антирезус-агглютининов), которые, диффундируя в кровь плода, вызывают реакцию агглютинации его эритроцитов с последующим их гемолизом (ре- зус-конфликт). Выраженный резус-конфликт возникает лишь при высокой концентрации антирезус-агглютининов. Поэтому чаще всего первый ребенок рождается без осложнений. Опасность резус-конфликта нарастает при повторных беременностях в связи с нарастанием в крови матери антирезусагглютининов.

Кроме того, к настоящему времени стали известны и другие агглютиногены (кроме системы АВО). Это М, N, S, Р и другие — всего около 400 агглютиногенов. В каждой из этих систем имеется, как правило, несколько агглютиногенов, со-

302

ставляющих разные комбинации, которые определяют группу крови в данной системе. Эти агглютиногены также находятся в эритроцитах независимо от системы АВО и друг от друга. Наибольшее значение для клиники имеет система АВО и ре- зус-фактора.

Кроме системы АВО и резус-фактора, в настоящее время открыто большое количество других антигенных систем. Наиболее важными из них являются:

•система MNSs, антигенные свойства которой учитываются при пересадке тканей и органов;

•система Келл-Келлано. Для переливания крови антигены этой системы значения не имеют, однако они могут вызвать конфликт между кровью матери и плода;

•система Лютеран — включает комплекс антигенов, благодаря чему формируются различные фенотипы;

•система Р включает несколько разновидностей антигенов, формирующих различные фенотипы;

•система Вел (Vel) — учитывается при переливании крови. При переливании Вел-положительной крови Вел-от- ри нательному человеку образуются антитела.

Согласно современным данным, мембрана эритроцита насчитывает более 500 агглютиногенов. Только из них можно составить более 400 млн комбинаций, или групповых признаков крови. Если же учитывать все остальные агглютиногены, встречающиеся в крови, то число комбинаций достигнет 700 млрд, что значительно превышает число населяющих Землю людей. Поэтому при переливании крови из-за несовместимости по сравнительно редко встречающимся агглютиногенам могут возникать тяжелые гемотрансфузионные осложнения.

В настоящее время переливание цельной крови производят редко, только в случаях оказания экстренной помощи. При остальных ситуациях используется трансфузия различных компонентов крови: эритроцитарной, тромбоцитарной, лейкоцитарной массы, плазмы крови.

Физиологические механизмы действия переливаемой крови:

•заместительный — заполнение сосудистой системы, мобилизация крови из депо;

•стимулирующий — повышение АД, сосудистого тонуса, повышение работоспособности нейронов, повышение основного обмена;

•гемостатический (свежей крови) — связан с поступлением большого количества факторов свертывания крови, активацией синтеза прокоагулянтов в печени, стимуляцией образования и выхода в кровеносное русло тромбоцитов, снижением времени свертывания крови;

303

•иммунный — активация фагоцитоза, синтеза антител;

•эндокринный — стимуляция секреции гормонов адено-

инейрогипофиза, коркового и мозгового вещества надпочечников, щитовидной железы и островкового аппарата поджелудочной железы.

Помимо трансфузии компонентов крови, широкое распространение получило переливание кровезамещающих растворов, которые по функциональным признакам делятся на несколько групп:

• гемодинамические — растворы противошокового действия, предназначены для нормализации ОЦК, КОС. В основном это коллоидные растворы, содержащие высокомолекулярные соединения (полиглкжин, реополиглюкин) или низкомолекулярные соединения (декстран, желатиноль, полифер);

•дезинтоксикациошые — гемодез, полидез, неогемодез;

•для парентерального питания — растворы аминокислот, жировая эмульсия;

•для регуляции водно-солевого обмена и КОС — физиологический раствор (раствор хлорида натрия 0,85 %), раствор Рингера—Локка, солевой инфузин ЦИПК с сульфатом магния, лактосол;

•препараты с функцией переноса О, — перфторан.

7.5.Иммунные функции полости рта

При изучении микробной флоры полости рта обнаружено, что она обладает относительной стабильностью, препятствующей распространению патогенных микроорганизмов. Эта стабильность определяется наличием в слюне соединений, обладающих бактерицидным и бактериостатическим действием, — лизоцима, лактопероксидазы, р-лизинов, проникающих из крови путем пассивной диффузии, интерферонов, протеолитических ферментов, ионов лития и цианидов.

Особое значение в защите полости рта играют антитела. В ротовой жидкости находится секреторный IgA. Содержание его в слюне значительно выше, чем в сыворотке. Он способен связывать экзотоксины, выделяемые различными микроорганизмами, обладает выраженной антибактериальной и вируснейтрализующей активностью. В слюне обнаружены сывороточные IgA, IgG и IgE, которые играют важную роль в предупреждении инфекционных заболеваний. Эти иммуноглобулины попадают из крови в слюну путем пассивной диффузии. A IgG в небольших количествах может секретироваться плазматическими клетками слизистой оболочки полости рта.

304

Г л а в а 8 КРОВООБРАЩЕНИЕ

Непрерывный обмен веществ и энергии в клетках является необходимым условием жизнедеятельности организма. Клетки и органы должны непрерывно снабжаться питательными веществами, кислородом и освобождаться от продуктов жизнедеятельности. Эти процессы обеспечиваются кровью, циркулирующей по органам кровообращения. Органы кровообращения включают сердце и кровеносные сосуды, по которым непрерывно движется кровь. Сокращения сердца являются основной причиной движения крови по сосудам.

Сердце представляет полый мышечный орган, расположенный в переднем средостении. Масса его составляет у взрослого человека 0,4—0,46 % от массы тела, в среднем около 300 г. Форма сердца близка к конической: широкое основание направлено вверх и назад, а суженная часть (верхушка) — вниз, вперед и налево. Следовательно, продольная ось сердца расположена косо сверху вниз, справа налево и сзади наперед. Продольной перегородкой сердце разделено на две не сообщающиеся половины. В верхней части каждой половины расположено предсердие, в нижней части — желудочек, отделенные друг от друга прослойкой плотной соединительной ткани, которая в виде фиброзных колец окружает левое и правое предсердно-желудочковые отверстия, через которые каждое предсердие сообщается с соответствующим желудочком. Из левого желудочка выходит аорта, несущая кровь в сосуды большого круга, из которых по верхней и нижней полым венам кровь притекает в правое предсердие.

От правого желудочка отходит легочной ствол, по которому кровь поступает в малый круг кровообращения, а по четырем легочным венам возвращается в левое предсердие.

Сердце окружено перикардом — околосердечной сумкой, который имеет два листка: наружный и внутренний. Между ними образуется щелевидная перикардиальная полость, выстланная мезотелием, которая содержит небольшое количество серозной жидкости (около 30—35 мл). Эта жидкость уменьшает трение листков перикарда между собой при сокращениях сердца. Висцеральный листок перикарда образует наружную оболочку сердца — эпикард. Внутренняя оболочка — эндокард — выстилает полости сердца изнутри. Она состоит из соединительнотканных элементов, гладкомышечных клеток и эпителиальной ткани. Складки эндокарда образуют клапаны сердца. Атриовентрикулярные клапаны — левый (двустворчатый, или митральный) и правый (трехстворчатый) — располагаются между предсердиями и желудочками. При повышении давления крови в желудочках во время их

306

сокращения эти клапаны закрывают предсердно-желудочко- иые отверстия, что препятствует обратному току крови из желудочков в предсердия. Полулунные клапаны расположены в проксимальных отделах аорты и легочного ствола. Каждый клапан — это три карманообразные складки, направленные свободными краями в просвет сосудов. Во время расслабления желудочков давление в них становится меньше, чем в аорте и легочном стволе, вследствие чего кровь наполняет кармашки полулунных клапанов. В результате просвет сосудов перекрывается, что препятствует обратному току крови из аорты и легочного ствола в желудочки. Дефекты клапанного аппарата сердца могут приводить к порокам сердца и развитию сердечной недостаточности.

Основную массу сердца составляет его средняя оболочка, или миокард.

Сердечная мышца состоит из двух типов мышечных волокон: типичных миокардиоцитов, которые осуществляют сократительную функцию сердца, и атипичных, обеспечивающих возникновение возбуждения в сердце и проведение его от места возникновения к миокарду предсердий и желудочков.

8.1.Свойства сердечной мышцы

8.1.1.Физические свойства сердечной мышцы

Растяжимость — способность увеличивать длину без нарушения структуры под влиянием растягивающей силы. Такой силой является кровь, наполняющая полости сердца во время диастолы. От степени растяжения мышечных волокон сердца в диастолу зависит сила их сокращения в систолу.

Эластичность — способность восстанавливать исходное положение после прекращения действия деформирующей силы. Эластичность у сердечной мышцы является полной, т.е. она полностью восстанавливает исходные показатели.

Способность развивать силу в процессе сокращения мышцы.

Способность совершать работу при сокращении, что проявляется в перемещении крови по кровеносной системе.

8.1.2. Физиологические свойства сердечной мышцы

Возбудимость. Уровень возбудимости сердечной мышцы в различные фазы сердечного цикла меняется. Раздражение сердечной мышцы в фазу ее сокращения (систола) не вызывает нового сокращения даже при действии сверхпорогового раздражителя. В этот период сердечная мышца находится в

307