2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

участвующих в акте глотания: мышц мягкого неба, глотки, гортани и надгортанника, пищевода. Центр глотания функционально связан с центром дыхания: дыхание прерывается в процессе каждого глотательного акта.

В функциональной системе поддержания постоянства газового состава крови продолговатый мозг и варолиев мост участвуют путем формирования автоматических ритмических рефлексов, обеспечивающих акт дыхания.

Дыхательный центр продолговатого мозга состоит из двух симметричных зон скопления дыхательных нейронов — дорсальной и вентральной. Большую роль в изучении его организации сыграли работы Н.А. Миславского (1885) и Р. Баумгардена (1956). Дорсальная зона включает в себя большую часть ретикулярного гигантоклеточного ядра (РГЯ). Она состоит на 95 % из нейронов вдоха, аксоны которых иннервируют ядра диафрагмальных нервов, расположенные в Cm._ 1V. Часть инспираторных нейронов находится в ретикулярных вентральных ядрах. Их аксоны иннервируют мотонейроны ядер межреберных мышц, расположенных в Th, хь и частично ядра диафрагмальных нервов. Импульсация в инспираторных нейронах начинается за 0,1 с до вдоха сначала в нейронах дорсальной, а затем и вентральной зоны, поэтому диафрагма начинает сокращаться раньше, чем наружные межреберные мышцы. Нейроны выдоха находятся преимущественно в вентральной зоне, включающей задние и верхние части РГЯ и ретикулярное мелкоклеточное ядро. Их аксоны иннервируют мотонейроны внутренних межреберных и брюшных мышц. Импульсация в них появляется за 0,1 с до выдоха, частота ее нарастает в течение выдоха и резко уменьшается в его конце.

В ретикулярной формации моста Ф. Люмсден (1923) выделил две группы нейронов, имеющих отношение к регуляции дыхания. Одна из них находится в верхней части моста в парабрахиальных ядрах и называется пневмотаксическим центром. Он способствует ограничению длительности вдоха и увеличению частоты дыхания. Вторая группа нейронов, которую называют апнейстическим центром, находится в средней и нижней частях моста. Этот центр участвует в постоянной стимуляции инспираторных нейронов, способствует возникновению и пролонгированию вдоха.

Дыхательный центр функционирует как ритмический автоматический центр, но его автоматия обусловлена поступлением потоков афферентных импульсов от различных рецепторов. В формировании вдоха большая роль принадлежит афферентным сигналам, поступающим от центральных и периферических хеморецепторов, контролирующих газовый состав крови. Торможение вдоха и формирование выдоха связывают с активацией рецепторов растяжения легких.

134

В функциональной системе поддержания постоянства артериального давления задний мозг участвует путем формирования автоматических тонических рефлексов, обеспечивающих изменение тонуса сосудов и ЧСС при раздражении сосудистых рефлексогенных зон.

Большую роль в изучении структуры и функции сердеч- но-сосудистого центра сыграли работы В.Ф. Овсянникова (1871), Р. Александера (1946). Этот центр расположен в продолговатом мозге и состоит из прессорных и депрессорных зон. В этих зонах имеются вазомоторные нейроны, импульсная активность которых изменяется в связи с колебаниями АД, что приводит к изменению просвета периферических сосудов и восстановлению исходного АД. Помимо этого, вазомоторные нейроны имеют выход на симпатические и парасимпатические структуры, иннервирующие сердце. Поэтому регуляция сосудистого тонуса сопряжена с изменением сердечной деятельности, что и дает основание называть бульбарный центр сердечно-сосу- дистым центром.

Афферентные импульсы поступают в сердечно-сосудистый центр от сосудистых (синокаротидная и аортальная) рефлексогенных зон и рецепторов, локализованных в сердце, по языкоглоточному (IX) и блуждающему (X) нервам через ядро одиночного пути. Установлено, что активность нейронов этой структуры изменяется в связи с колебаниями АД и сигналами от сосудистых рефлексогенных зон. Возбуждение от ядра одиночного пути передается к прессорной и депрессорной зонам сердечно-сосудистого центра, реализующим эфферентные влияния.

•Прессорная зона расположена в дорсолатеральных отделах продолговатого мозга. Ее раздражение обычно вызывает повышение АД и увеличение ЧСС. К ней относят:

•латеральное ретикулярное ядро; получает входы от заднемедиального гипоталамуса и от соматических афферентов;

•норадренергические нейроны вентролатеральной части моста;

•центральную хеморецепторную зону дыхательного центра на вентролатеральной поверхности продолговатого мозга.

Эфферентные влияния из прессорной зоны переключаются на симпатические преганглионарные нейроны боковых рогов сегментов Thj^xm откуда передаются к сосудам и сердечной мышце.

• Депрессорная зона расположена в вентральных отделах продолговатого мозга и моста. Перерезка продолговатого мозга на этом уровне, отсоединяя прессорную зону от де-

135

прессорной, вызывает резкое снижение АД (до 40 мм рт. ст.).

Кструктурам депрессорной зоны относят:

•структуры вентромедиального и вентролатерального отделов РФ продолговатого мозга;

•ядра шва, содержащие серотонинергические нейроны;

•дорсальное ядро блуждающего нерва.

Эфферентные влияния из депрессорной зоны реализуются через блуждающий нерв.

Вместе с тем прессорная и депрессорная зоны в анатомическом и функциональном плане не имеют четкой дифференциации: в каждой из них имеются точки, раздражение которых дает как прессорные, так и депрессорные эффекты, что, вероятно, связано с наличием обильных связей между их структурами.

В функциональной системе поведенческого акта мышечное движение выступает как элемент целостного поведения.

Организация движений является сложной функцией целостного организма, требующей участия всех уровней ЦНС, поэтому вопросы управления движениями будут рассмотрены после изложения особенностей функционирования всех отделов ЦНС.

Структуры продолговатого мозга и моста участвуют в функциональной системе поведенческого акта путем осуществления статических и статокинетических рефлексов, описанных голландским ученым Р. Магнусом (1924). Они проявляются в специфическом изменении тонуса мышц и направлены на сохранение нормального положения тела в пространстве.

•Статические рефлексы делятся на рефлексы положения (позы) и рефлексы выпрямления.

•Рефлексы положения обеспечивают формирование тонуса мышц, необходимого для поддержания естественного положения тела в пространстве при угрозе ее нарушения.

•Рефлексы выпрямления определяют перераспределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы в случае ее изменения.

Информация об изменении положения тела в пространстве поступает от рецепторов преддверья улитки и полукружных каналов, проприорецепторов мышц шеи, рецепторов кожи туловища в верхнее вестибулярное ядро. Здесь оценивается необходимость изменения позы и вырабатывается управляющий сигнал к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра определяют, какие мышцы и через какие сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы. От нейронов этих ядер управляющий сигнал по вестибулоспинальному пути поступает к передним рогам тех сегментов спинного мозга, которые иннервируют необходимые для изменения позы мышцы.

136

• Статокинетические рефлексы осуществляются с участием структур продолговатого мозга и моста, а также среднего мозга. Они направлены на сохранение позы в пространстве при ускорениях прямолинейного и вращательного характера. Эти рефлексы проявляются при вращении, перемещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Они возникают в основном в результате возбуждения рецепторов вестибулярного аппарата и выражаются в изменении тонуса мышц головы и глаз, туловища и конечностей. Статокинетические рефлексы способствуют и сохранению нормальной зрительной ориентации. Так, при вращательном движении наблюдается нистагм головы: вначале голова медленно поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстро возвращается в исходное положение. Такие же движения глазных яблок при вращении называются

нистагмом глаз.

Перераспределение тонуса мышц шеи, туловища и конечностей происходит при быстром подъеме и спуске. Быстрый подъем сопровождается повышением тонуса сгибателей, а быстрый спуск — разгибателей конечностей. Эти рефлекторные реакции легко наблюдать при перемещении в скоростном лифте, поэтому они и называются лифтными рефлексами.

Ретикулярная формация участвует в организации соматических (двигательные), вегетативных и модулирующих (восходящее влияние на большой мозг) регулирующих влияний продолговатого мозга и моста. Участие РФ в регуляции соматических функций проявляется в ее влиянии на моторные спинальные центры, двигательные ядра черепных нервов и чувствительность мышечных рецепторов (мышечных веретен). РГЯ наряду с большими ядрами шва, центральным серым веществом, голубым пятном входят в противоболевую систему мозга. Их активация угнетает передачу болевых импульсов с первых афферентных на вторые нейроны спинного мозга, образующие спиноталамический путь. Участие ретикулярной формации в регуляции вегетативных функций осуществляется через ее влияние на вегетативные центры ствола и спинного мозга. Ретикулярная формация является важнейшей структурой жизненно важных центров продолговатого мозга — сердечно-сосудистого и дыхательного.

Модулирующие восходящие влияния РФ на большой мозг представлены как активирующими, так и тормозными эффектами. Восходящие влияния начинаются от нейронов гигантоклеточного, латерального и вентрального ретикулярных ядер продолговатого мозга, каудального ретикулярного ядра моста и ядер среднего мозга. Эти влияния идут к интраламинарным и ретикулярным неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них доходят до различных областей

137

коры. Восходящие влияния поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело, прозрачную перегородку.

Г. Мэгун и Дж. Моруцци (1949) в хронических опытах показали, что стимуляция РФ через вживленные электроды у сонных животных вызывала их пробуждение. У животного возникала ориентировочная реакция, на ЭЭГ альфа-ритм и более медленные ритмы сменялись частым низкоамплитудным бета-ритмом (реакция десинхронизации ЭЭГ). Такая реакция считается характерным биоэлектрическим проявлением активирующего действия РФ; она регистрируется в различных зонах коры и свидетельствует о генерализованном влиянии РФ. В настоящее время активирующие структуры ретикулярной формации объединяют в неспецифическую стволовую таламокортикальную систему. Ей отводят существенную роль в регуляции цикла сон — бодрствование и формировании определенного уровня сознания.

Тормозные влияния РФ изучены значительно хуже. Работы В. Гесса (1929), Дж. Моруцци и соавт. (1941) показали, что путем раздражения некоторых точек РФ ствола мозга животное можно перевести из бодрствующего состояния в сонное, при этом на ЭЭГ возникает реакция синхронизации биоритмов — появляются низкочастотные тета- и дельтаритмы.

3.2.5.Мозжечок

Мозжечок принимает участие в координации и регуляции произвольных и непроизвольных движений, вегетативных функций и поведения. Его основная задача состоит в оптимизации отношений между различными отделами нервной системы. Это достигается путем активизации деятельности отдельных структур и одновременно ограничением этой активности в определенных рамках, соответствующих потребностям организма.

Функциональная организация и связи мозжечка. Выделяют три части мозжечка, отражающие эволюцию его функций:

•древняя часть мозжечка (архицеребеллум), куда входят клочок, узелок (флоккулонодулярная доля), а также нижняя часть червя, участвующие в регуляции тонуса мышц, позы и равновесия, так как к этим образованиям проецируются волокна от вестибулярного аппарата и вестибулярных ядер;

•старый мозжечок (палеоцеребеллум), к которому относят верхнюю часть червя, язычок и парафлоккулярный отдел, участвующие в процессах координации позы и целенаправленных движений, так как к этим структурам

138

поступает информация от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставных сумок, а также от сенсомоторных областей коры головного мозга;

•новый мозжечок (неоцеребеллум), в который включают участки червя и кору полушарий мозжечка, участвующие в программировании и контроле произвольных движений, так как к этим образованиям поступает информация от коры головного мозга, зрительной и слуховой сенсорных систем.

Кора мозжечка имеет специфическое строение.

•Верхний — молекулярный — слой состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов клеток нижележащих слоев. В нижней части молекулярного слоя лежат корзинчатые и звездчатые клетки, обеспечивающие взаимодействие клеток Пуркинье.

•Средний — ганглиозный — слой коры составляют грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), которые являются главной функциональной единицей коры мозжечка, обладающей интегративной функцией. Ее структурной основой являются многочисленные ветвящиеся дендриты, на которых у одной клетки может быть до 100 тыс. синапсов. Количество клеток Пуркинье у человека колеблется по разным источникам от 7 до 30 млн. Они являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и непосредственно связывают ее с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. В связи с этим функциональное влияние мозжечка существенным образом зависит от регуляции активности клеток Пуркинье через афферентные входы на эти клетки.

•Нижний — гранулярный — слой коры состоит из клетокзерен, число которых достигает 10 млрд, и клеток Гольджи. Аксоны клеток-зерен поднимаются в верхний слой, делятся Т-образно, образуя линии контактов с клетками Пуркинье.

Аксоны клеток Гольджи оканчиваются на клетках-зернах

нижнего слоя коры мозжечка.

Из мозжечка информация направляется через верхние ножки в таламус, мост, красное и другие ядра ствола и РФ среднего мозга. Через средние ножки осуществляются связи нового мозжечка с лобными отделами коры головного мозга. Через нижние ножки мозжечка управляющие воздействия поступают в продолговатый мозг к вестибулярным ядрам, оливам, ретикулярной формации.

Главными поставщиками афферентных сигналов в мозжечке являются лазающие (лиановидные) и моховидные волокна (рис. 3.19). Основным источником лазающих волокон являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных и кожных рецепторов по вентральному и дорсальному спинно-мозжечковым

139

Рис. 3.19. Межнейронные связи в мозжечке.

JIB, МВ — лазающие и моховидные волокна; КЗ — клетки-зерна; КК — корзинчатые клетки; ЗК — звездчатые клетки; ПК — клетки Пуркинье; КГ — клетки Гольджи; ЯМ — ядра мозжечка.

трактам. Каждое лазающее волокно устанавливает синаптические контакты с дендритами (медиатор — аспартат), как правило, одной клетки Пуркинье, но число синапсов может достигать 300, что объясняет исключительно сильное возбуждающее действие этого афферентного входа. Одновременно лазающие волокна оказывают более слабое тормозное действие на клетки Пуркинье через корзинчатые и звездчатые клетки поверхностного (молекулярного) слоя коры мозжечка (механизм предотвращения избыточной активации клеток Пуркинье).

140

По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от ассоциативной области коры большого мозга через ядра моста, а также от проприорецепторов опорно-дви- гательного аппарата, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации. Моховидные волокна образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего (гранулярного) слоя коры. Через аксоны клеток-зерен этот афферентный вход оказывает непосредственное возбуждающее влияние (медиатор — глутамат) на клетки Пуркинье и опосредованно через корзинчатые и звездчатые клетки тормозное действие на клетки Пуркинье. Активность клеток-зерен регулируется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя по типу возвратного торможения (медиатор — ГАМК).

Описаны связи мозжечка с голубоватым ядром ствола мозга. Аксоны нейронов голубоватого ядра способны изменять возбудимость нейронов коры мозжечка путем диффузного выделения норадреналина в межклеточное пространство.

Единственным эфферентным выходом коры мозжечка являются аксоны клеток Пуркинье, оканчивающиеся на ядрах мозжечка. Эфферентные влияния коры мозжечка на клетки мозжечковых ядер осуществляются по механизму более или менее сильного их торможения, т.е. в мозжечке доминирует тормозной характер управления.

Связи коры мозжечка с его ядрами организованы в виде трех симметричных вертикальных зон (рис. 3.20):

•клетки Пуркинье медиальной червячной зоны и флоккулонодулярной доли проецируются на ядра шатра (рис. 3.20, а), нейроны которых связаны с моторными центрами ствола, образующими вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные пути, регулирующие тонус мышц;

•клетки Пуркинье промежуточной зоны мозжечка проецируются на шаровидное и пробковидное ядра (рис. 3.20, б), нейроны которых связаны с красным ядром среднего мозга, образующим руброспинальный тракт, стимулирующий через спинальные моторные центры тонус мышц-сгибателей; менее мощный путь идет от промежуточного ядра к вентролатеральному ядру таламуса и затем к двигательной коре;

•клетки Пуркинье латеральной зоны коры проецируются на зубчатые ядра мозжечка, связанные с вентролатеральными ядрами таламуса, нейроны которых в свою очередь проецируются на моторные зоны коры мозга (рис.

3.20, в).

Мозжечок оказывает влияние на двигательные и вегетативные функции организма.

Влияния мозжечка на двигательные функции заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия; коорди-

141

Большие полушария

Рис. 3.20. Организация функций мозжечка (по В.Н. Яковлеву,

2001).

а — регуляция тонуса, позы и равновесия; б — координация позы и целенаправленных движений; в — программирование произвольных движений.

нации позы и выполняемого целенаправленного движения, программировании целенаправленных движений.

•Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно флоккулонодулярной долей древнего мозжечка и частично старым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону (см. рис. 3.20, а), на основе информации от проприорецепторов мышц, вестибулярных, кожных, зрительных и слуховых рецепторов. В мозжечке происходит оценка состояния мышц, положения тела в пространстве. Через ядра шатра с использованием вестибуло-, ретикуло- и руброспинального путей осуществляется перераспределение мышечного тонуса, изменение позы тела и сохранение равновесия.

•Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком, входящими в промежуточную (околочервячную) зону (см. рис. 3.20, б). В кору этой части мозжечка поступает импульсация от проприорецепторов мышц, а также от моторной коры, отра-

жающая программу произвольного движения. Сопоставляя информацию о программе движения и выполнении дви-

142

жения, мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения, а также исправить направление движения.

• Участие в программировании целенаправленных движений

осуществляется новым мозжечком, к которому относят латеральную зону полушарий мозжечка (см. рис. 3.20, в). Кора этой части мозжечка получает информацию о замысле движения из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. В коре нового мозжечка, а также в базальных ганглиях она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса поступает в премоторную и моторную кору. Там она проходит дальнейшую обработку и реализуется через пирамидную и экстрапирамидную системы как сложное целенаправленное движение. Контроль и коррекция медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентации от проприорецепторов мышц, а также от вестибулярных, зрительных и тактильных рецепторов. Коррекция быстрых (баллистических) движений осуществляется путем изменения их программы в латеральном мозжечке, т.е. на основе обучения и предшествующего опыта.

В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами:

• атония — снижение тонуса мышц; А астения — снижение силы мышечного сокращения, бы-

страя утомляемость мышц;

•астазия —- утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и др.;

•дистопия — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

•тремор — дрожание пальцев рук, головы в покое; тремор усиливается при движении;

•дисметрия — расстройство способности определения расстояния до предмета «на глаз», утрата соразмерности движений, выражающаяся, например, в том, что при попытке взять предмет со стола больной проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия);

•атаксия — невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности; может проявляться в виде пьяной походки, характеризующейся тем, что человек ходит, широко расставив ноги,

143