2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

кожу лица. Сокращение этих мышц, их тонус придают лицу определенные эмоционально окрашенные выражения, смена которых называется мимикой.

Выраженность мимики зависит от особенностей строения лицевого скелета, степени развития мышц, толщины кожи и подкожной клетчатки. Выразительность мимики как атрибут профессиональной подготовки, например у артистов, может быть усилена путем тренировки.

Мимика, являясь наряду с речью средством выражения психических процессов, происходящих в мозге, выполняет коммуникативную функцию. Хорошо известны, например, театральные «маски», отражающие переживание радости, горя, ужаса и гнева. Мимика существенно меняется и при различных патологических процессах — нарушениях функции лицевого и тройничного нервов, полной адентии, при болевых синдромах («маска» страдания), при агонии («маска Гиппократа»),

Мышцы языка, обеспечивая перемещение языка в разных направлениях, участвуют в осуществлении функций жевания и речеобразования. Мышцы в языке проходят в продольном, поперечном и вертикальном направлениях, переплетаясь между собой. Различают мышцы языка, прикрепляющиеся к костям, и мышцы, начинающиеся в мягких тканях. Первая группа мышц может перемещать язык во всех направлениях с одновременным перемещением, натяжением и изменением формы тканей дна полости рта. Изменение положения языка осуществляют подбородочно-язычная, подъязычно-язычная и шило-язычная мышцы. Вторая группа мышц — собственные мышцы языка — при сокращении изменяет его конфигурацию, делая его плоским или утолщенным, или придают ему желобообразную форму.

Жевательные мышцы обеспечивают движения нижней челюсти, необходимые для пережевывания пищи. К жевательным мышцам относятся:

•мышца, поднимающая нижнюю челюсть, выдвигающая ее вперед и смещающая в свою сторону;

•височная мышца, обеспечивающая подъем опущенной нижней челюсти и возвращение назад выдвинутой вперед челюсти;

•латеральная крыловидная мышца, выдвигающая нижнюю челюсть вперед при одновременном сокращении обеих мышц; при сокращении одной мышцы смещает нижнюю челюсть в сторону, противоположную сократившейся мышце;

•медиальная крыловидная мышца, смещающая при одностороннем сокращении нижнюю челюсть в противоположную сторону, при двустороннем — поднимающая ее.

78

Вспомогательные функции в обеспечении движений нижней челюсти выполняют подбородочно-подъязычная, челюст- но-подъязычная, переднее брюшко двубрюшной мышцы: эти мышцы опускают нижнюю челюсть.

Жевательные мышцы способны развивать большие усилия. Выше уже приводилось значение удельной силы m. masseter —- 10 кг/см2. Абсолютная сила жевательных мышц определяется площадью их поперечных сечений. На одной стороне лица площадь поперечного сечения мышц, поднимающих нижнюю челюсть, равна 19,5 см2, а на обеих сторонах — 39 см2. Следовательно, абсолютная сила жевательных мышц составляет 390 кг.

Наряду с большой величиной абсолютной силы жевательных мышц существует малая выносливость пародонта отдельных зубов, поэтому при усиленном смыкании челюстей в пародонте возникают болевые ощущения и происходит рефлекторное прекращение дальнейшего увеличения давления, хотя сила мышц еще не исчерпана.

Для определения выносливости опорных тканей зуба к давлению используется метод гнатодинамометрии с помощью специальных приборов — гнатодинамометров. Они снабжены пластинками для зубов. При закрывании рта через эти пластинки зубы передают на датчик давление, которое регистрируется на шкале.

С помощью гнатодинамометрии установлено, что выносливость пародонта фронтальных зубов равна приблизительно 60 кг, а жевательных зубов — 180 кг. Выносливость пародонта зависит от индивидуального развития жевательной мускулатуры и пародонта, их функционального состояния, обусловленного возрастом, полом и др.

Жевательные мышцы обладают теми же физическими, физиологическими свойствами и механизмами, что и другие скелетные мышцы. Так, например, при развитии утомления жевательных мышц наблюдают их неполное расслабление, что носит название контрактуры жевательных мышц. При этом нарушается процесс открывания рта, возникает контрактура нижней челюсти. Это приводит к нарушению акта приема пищи и ее механической обработки, а также дыхательной и речеобразовательной функции полости рта.

Причиной контрактуры жевательных мышц, при которой частично или полностью ограничиваются движения нижней челюсти в результате изменений, возникающих вне височнонижнечелюстного сустава, может быть и их поражение в результате воспаления или заболеваний тройничного нерва. Контрактура нижней челюсти может быть обусловлена также патологическими изменениями, возникающими в самом ви- сочно-нижнечелюстном суставе. В связи с этим важную роль играет метод одновременной регистрации сокращений жева-

79

тельных мышц и движений суставных головок, который получил название миоартрографии. Датчики миоартрографа фиксируют в области жевательных мышц и суставных головок. Изменение положения этих структур фиксируется датчиками и регистрируется в виде записи на самописце.

Возбуждение мышц сопровождается биоэлектрическими явлениями: в мышцах появляются токи действия, которые с помощью электронных усилителей можно зарегистрировать в виде электромиограммы (ЭМГ). На ЭМГ жевательных мышц видна переменная активность мышц-антагонистов, обеспечивающих движения нижней челюсти. Этот метод лучше, чем какой-либо другой, регистрирует ранние проявления дисфункции жевательных мышц.

Биоэлектрическая активность жевательных мышц значительно варьирует в зависимости от вида прикуса, состояния зубных рядов, нервных тканей зуба и пародонта, конструкции зубных протезов и многих других факторов.

Анализ миограмм, полученных у обследованных с интактными зубными рядами, свидетельствует о том, что в норме наблюдаются симметричная активность мышц и четкая смена фаз биоэлектрической активности и периодов покоя. Залпы биопотенциалов имеют веретенообразную форму; при расслаблении мышц, поднимающих нижнюю челюсть, потенциалы отсутствуют. При утрате жевательных зубов с одной стороны биоэлектрическая активность жевательных мышц на этой стороне резко падает.

По данным электромиограмм, полученных у больных с частичной потерей зубов (вторичная частичная адентия), биоэлектрические процессы характеризуются непостоянным ритмом и амплитудой биопотенциалов. При значительной потере зубов возникает ослабление биотоков жевательных мышц.

2.6.10. Гладкие мышцы

Гладкие мышцы, формирующие мышечные слои стенок желудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и Других полых внутренних органов, построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток (волокон), средняя длина которых 100 мкм, а диаметр 3 мкм. Они не имеют поперечной исчерченности, поскольку в них миофибриллы расположены не строго параллельно друг другу, а хаотично. Клетки в гладких мышцах функционально связаны между собой специальными структурами наружных мембран радом расположенных клеток — нексусами, которые имеют низкое электрическое сопротивление. За счет этих контактов потенциалы действия и локальные (медленные) потенциалы распространяются с одного мышечного волокна на другое, поэтому несмотря на то что

80

двигательные нервные окончания заканчиваются на небольшом числе мышечных волокон, в реакцию вовлекается вся мышца.

В гладких мышцах регистрируются ПД двух типов — пикообразные и с выраженным плато. Пикообразные ПД возникают в мышечных клетках толстой и тонкой кишки; их длительность составляет 5—80 мс, характерно наличие следовой гиперполяризации. ПД с выраженным плато имеют длительность от 30 до 500 мс; такие потенциалы регистрируют в мышечных клетках матки, уретры, некоторых сосудов.

Скорость распространения возбуждения по гладкой мышце составляет 2—10 см/с, что значительно меньше, чем в скелетной мышце.

Гладкие мышцы обладают рядом характерных свойств. Особенностью гладких мышц является их способность к

автоматии — способность осуществлять относительно медленные ритмические и длительные тонические сокращения. Медленные, ритмические сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других полых органов обеспечивают перемещение их содержимого из одной области органа в другую. Длительные же тонические сокращения, особенно гладких мышц сфинктеров полых органов, препятствуют свободному выходу из этих органов их содержимого или его свободному перемещению из одной области органа в другую. Гладкие мышцы кишки, мочеточника, желудка и матки развивают периодические тетанообразные сокращения не только в условиях их денервации, но и после химической блокады нейронов интрамуральных ганглиев. В этом случае сокращения возникают вследствие активности мышечных клеток, обладающих автоматией, т.е. пейсмекерных клеток. Эти клетки идентичны по структуре другим гладким мышечным клеткам, но отличаются по электрофизиологическим свойствам. В них возникает спонтанная медленная деполяризация мембраны (препотенциал). При достижении критического уровня происходит дальнейшая деполяризация мембраны (вследствие входа в клетку главным образом Са2+) сначала, как обычно при генерации ПД, до изоэлекгрического уровня, а затем до +20 мВ. Деполяризация сменяется реполяризацией и МП восстанавливается. ПД длится несколько секунд. За реполяризацией следует новый препотенциал, который вызывает следующий потенциал действия, и т.д. Частота спонтанных ПД определяет величину миогенного тонуса гладкой мышцы.

Тонус характерен для гладких мышц стенок внутренних органов. Так, он отчетливо наблюдается у кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол. Тонус гладкомышечных клеток влияет на величину просвета сосудов и, следовательно, на уровень артериального давления (АД) и кровоснабжения органов. Этот тонус является миогенным, т.е. создается за счет свойств самих миоцитов. В его основе лежат выход

81

некоторого количества ионов Са2+ из цистерн ретикулума под влиянием растяжения стенки сосудов протекающей кровью и активация сократительных белков.

Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т.е. способность сохранять приданную им при растяжении или деформации форму. Скелетная мышца в норме почти не обладает пластичностью. Эти различия хорошо наблюдать при растяжении гладкой и скелетной мышцы. При удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирования органов. Так, например, пластичность мышц мочевого пузыря по мере его наполнения мочой предотвращает значительное повышение давления в нем, что в свою очередь не препятствует оттоку мочи из лоханок почек и не нарушает процесс мочеобразования. Благодаря пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии.

Реакция на растяжение гладких мышц — уникальное их свойство. Оно заключается в развитии сокращения в ответ на сильное и резкое растяжение. Сокращение гладкомышечных клеток обусловлено нарастающей при растяжении деполяризацией клеток с развитием ПД. Сокращение, вызванное растяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, перемещении содержимого кишки, а также обеспечивает непроизвольное (автоматическое) опорожнение переполненного мочевого пузыря, ампулы прямой кишки в тех случаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате повреждения спинного мозга.

В гладких мышцах одиночное сокращение продолжается несколько секунд, поэтому тетаническое сокращение возникает при низкой частоте их стимуляции.

Гладкие мышцы имеют двойную иннервацию, осуществляемую симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы. Нервные волокна в гладкой мышце оканчиваются своеобразными утолщениями — варикозами, имеющими место по всей длине разветвлений аксонов симпатических и парасимпатических нейронов. В варикозах содержатся гранулы с медиатором, который выделяется при приходе возбуждения. За счет такой организации нервных окончаний по ходу нервного волокна могут изменять свою активность множество гладкомышечных клеток. Медиаторы, выделяющиеся из вари коз, оказывают на спонтанную активность пейсмекеров гладких мышц модулирующие влияния. Так, например, при нанесении ацетилхолина на препарат мышцы толстой кишки пейсмекерные клетки деполяризуются до околопорогового (около критического) уровня, и частота ПД возрастает. Инициируемые ими сокращения сливаются, образуя почти гладкий тетанус.

82

Чем выше частота ПД, тем сильнее суммированное сокращение. Норадреналин же гиперполяризует мембрану тех же клеток, в результате чего уменьшается частота генерации ПД и, следовательно, уменьшается величина тонуса мышцы.

Особенность возбуждения гладкомышечных клеток проявляется в том, что для этого процесса используется Са2+, не только запасенный в цистернах саркоплазматического ретикулума, но и поступающий из внеклеточного пространства. Необходимость поступления экзогенного кальция связана с тем, что в гладкомышечных клетках саркоплазматический ретикулум развит слабее по сравнению со скелетными мышцами. В результате повышения концентрации Са2+ в саркоплазме активируются сократительные структуры, но механизм активации их в гладком волокне отличается от механизма активации в поперечнополосатом. В гладкомышечных клетках Са2+ взаимодействует с белком кальмодулином. Он активирует фермент киназу легких цепей миозина, который за счет АТФ фосфорилирует головки миозиновых мостиков. Последние соединяются с активными центрами актиновой протофибриллы и совершают «гребок». Так же как сердечная и скелетные мышцы, гладкие мышцы расслабляются пассивно, но более медленно, так как в них кальциевый насос откачивает Са2+ из цитоплазмы в саркоплазматический ретикулум и межклеточное пространство менее производительно.

2.7. Физиология желез

Железы организма человека продуцируют разнообразные секреты, необходимые для адекватного функционирования различных органов и тканей и организма в целом. В зависимости от места локализации и функциональной направленности железы дифференцируют на экскреторные, выделяющие секрет во внешнюю среду — на кожу, в пищеварительный тракт, и инкреторные, выделяющие секрет во внутреннюю среду — кровь, лимфу, межтканевую жидкость.

В результате экзосекреции реализуется несколько функций. Так, секреция пищеварительных соков, содержащих растворенные ферменты и электролиты, обеспечивает переваривание пищи, а секретируемая мукоцитами слизь защищает слизистую оболочку пищеварительного канала от механических и химических воздействий. В составе пищеварительных соков удаляются из организма продукты обмена, иммунные комплексы, токсины, лекарственные вещества.

Продукты внутренней секреции необходимы для регуляции функций и обменных процессов, реализации защитных функций (иммунитета), синтеза биологически активных веществ, среди которых особое место занимают гормоны и пептиды.

83

Рис. 2.16. Гландулоцит ацинуса околоушной железы.

1 — секреторные гранулы; 2 — зернистая эндоплазматическая сеть; 3 — ядро; 4 — межклеточные секреторные каналы; 5 — пластинчатый (Голъджи) комплекс; 6 — миоэпителиоцит; 7 — базальная мембрана.

Функциональной единицей железы является секреторная клетка —

гландулоцит {рис. 2.16).

Гландулоциты вырабатывают секреты, имеющие различную химическую природу: растворы солей, оснований, кислот, липопротеиды, белки и пептиды, мукополисахариды.

В одной и той же клетке может образовываться один или несколько продуктов, имеющих разное химическое строение. По отношению к внутриклеточным процессам различают:

•секрет — продукт, синтезируемый данной клеткой;

•экскрет — конечный продукт жизнедеятельности клетки, подлежащий удалению;

•рекрет — продукт, поглощенный клеткой и выделяемый в неизменном виде.

Экзосекреция осуществляется путем выведения секрета через апикальную мембрану клетки в просвет ацинусов или протоков желез, просвет кишки.

Эндосекреция осуществляется путем выведения вещества через базальную мембрану клетки в интерстициальную жидкость, кровь и лимфу.

Образование секрета осуществляется в секреторном цикле. Секреторный цикл — периодическое изменение состояния клетки, связанное с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением исходного состояния. Он состоит из нескольких фаз: поступления исходных веществ из крови, синтеза и транспорта секреторного продукта, формирования секреторных гранул, выделения секрета из клетки.

Существует три основных типа выделения секрета:

•голокринный — превращение всей клетки в секрет и его выделение путем разрушения клетки, как это происходит в клетках сальных желез;

84

•апокринный — отделение фрагментов клетки по мере созревания в них секрета, как это происходит в потовых и молочных железах;

•мерокринный — выход зрелых секреторных гранул путем экзоцитоза или трансмембранной диффузии, как это происходит в пищеварительных и эндокринных железах.

Существует и смешанный тип секреции. Электрофизиологические процессы в гландулоцитах суще-

ственно отличаются от таковых в нервных и мышечных клетках. Например, возбуждение экзокринных клеток поджелудочной железы, протоковых клеток слюнных желез связано с их деполяризацией. Возбуждение других клеток, например ацинарных клеток слюнных желез, сопровождается их гиперполяризацией.

При возбуждении секреторной клетки возникают секреторные потенциалы — дискретные изменения поляризации мембран. Их наличие является обязательным для начала процесса секреции.

Базальная и апикальная мембраны секреторной клетки имеют разную степень поляризации, разница которой достигает 2—3 мВ. Такой разности зарядов достаточно для появления электрического поля напряжением 20—30 В/см. При возбуждении клетки напряженность поля возрастает примерно вдвое. Электрическое поле способствует перемещению зрелых гранул секрета к апикальному полюсу клетки, их взаимодействию с мембраной и выходу из нее.

Нервные волокна автономной нервной системы образуют на гландулоцитах синаптические окончания с широкой синаптической щелью. Медиаторы взаимодействуют в основном с метаботропными рецепторами мембран, связанных с G-белками или фосфолипазой С. Активация этих рецепторов приводит к образованию вторичных посредников, влияющих на внутриклеточные ферментативные процессы, характерные для конкретного вида гландулоцита, в результате которых образуются соответствующие секреты. В некоторых гландулоцитах роль вторичного посредника выполняет комплекс каль- ций-кальмодулин.

Функции гландулоцитов регулируют также гормоны, метаболиты.

Гландулоциты в состоянии относительного покоя обладают невысоким уровнем базальной секреции, но она может градуально усиливаться при возникновении необходимости за счет действия перечисленных выше механизмов. На мембранах гландулоцитов есть не только возбуждающие, но и тормозные рецепторы. Наличие этих образований позволяет изменять секреторную активность клеток в широких пределах.

85

Г л а в а 3 ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ЗЛ. Общая физиология центральной нервной системы

Центральная нервная система (ЦНС) — это часть нервной системы позвоночных, представленная скоплением нервных клеток, образующих спинной и головной мозг.

3.1.1. Функции ЦНС

Интегративная: организм человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем. Эту взаимосвязь, объединение различных составляющих организма в единое целое (интеграцию), их согласованное функционирование обеспечивает ЦНС.

Координирующая: функции различных органов и систем организма должны протекать согласованно, так как только при таком способе жизнедеятельности возможно поддержание постоянства внутренней среды, равно как и успешная адаптация к изменяющимся условиям окружающей среды.

Регулирующая: регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому с ее помощью происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.

Трофическая: регулирует интенсивность обменных процессов в тканях организма, что лежит в основе формирования реакций, адекватных происходящим изменениям во внутренней и внешней среде.

Приспособительная: осуществляет связь организма с внешней средой путем анализа и синтеза поступающей информации. Это дает возможность перестраивать деятельность различных органов и систем в соответствии с ее изменениями, что обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру.

Формирование целенаправленного поведения: формирует определенное поведение человека в соответствии с доминирующей метаболической, социальной или духовной потребностью с целью ее удовлетворения.

Организация психических процессов: организует психическую деятельность человека: субъективные переживания, память, речь, сознание, абстрактное мышление.

В целом функции ЦНС сводятся к тому, чтобы привести деятельность организма в соответствие с требованиями внутренней среды и внешними условиями существования.

86

3.1.2. Методы исследования функций ЦНС

Интенсивное развитие физиологии ЦНС было обусловлено переходом от описательных методов изучения функций различных отделов мозга к экспериментальным методам. Многие методы, используемые для изучения функции ЦНС, применяются в сочетании друг с другом.

Метод разрушения (экстирпации) различных отделов ЦНС позволяет установить, какие функции ЦНС выпадают после оперативного вмешательства, а какие сохраняются.

Метод перерезки дает возможность изучить значение в деятельности того или иного отдела ЦНС влияний, поступающих от других ее отделов. Перерезка производится на различных уровнях ЦНС. Полная перерезка, например, спинного мозга или ствола мозга разобщает вышележащие отделы ЦНС от нижележащих и позволяет изучить реакции, которые осуществляются нервными центрами, расположенными ниже места перерезки. Перерезка и локальное выключение отдельных нервных центров производится не только в условиях эксперимента, но и в нейрохирургической клинике в качестве лечебных мероприятий.

Метод раздражения позволяет изучить функциональное значение различных образований ЦНС. При раздражении (химическом, электрическом, механическом, термическом) определенных структур мозга можно наблюдать возникновение и характер распространения процессов возбуждения, а также особенности проявления определенных реакций.

Электроэнцефалография — метод регистрации суммарной электрической активности различных отделов головного мозга.

Каждый нейрон имеет на мембране разность потенциалов — МП, которая при активации уменьшается — это деполяризация мембраны, а при торможении чаще увеличивается, т.е. развивается гиперполяризация мембраны. Клетки глии мозга также имеют разность потенциалов на мембране. Динамика МП нейронов, глии, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне — все эти постоянно изменяющиеся, разнообразные по интенсивности, скорости процессы, интегральные характеристики которых зависят от функционального состояния нервной структуры, и определяют ее электрические показатели. Если эти показатели регистрируются через микроэлектроды, расположенные вне клетки, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

В случае если электрод располагается в подкорковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой; если электрод находится в коре мозга — кортикограммой. Наконец, если электрод помещен на поверхность кожи головы, то регистрируется суммарная актив-

87