2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

щим изменениям среды обитания и, следовательно, повышает его адаптационные возможности. Например, вид и запах пищи — сигналы о предстоящем ее поступлении, вызывают отделение «запального» желудочного сока, чем создают готовность пищеварительного канала к поступлению пищевых веществ и способствуют более быстрому их перевариванию.

Описанные принципы управления в организме человека и животных работают одновременно, объединяя управляющие воздействия в единое целое.

1.2.2.Способы управления

Основные способы управления в живом организме предусматривают запуск (инициацию), коррекцию и координацию физиологических процессов.

•Запуск (инициация) представляет собой процесс управления, вызывающий переход функции органа от состояния относительного покоя к деятельному состоянию или от активной деятельности к состоянию покоя. Например, при определенных условиях центральная нервная система (ЦНС) инициирует работу пищеварительных желез, фазные сокращения скелетных мышц, процессы мочевыведения, дефекации и др.

•Коррекция позволяет управлять деятельностью органа, осуществляющего физиологическую функцию в автоматическом режиме или инициированную поступлением управляющих сигналов. Примером может служить коррекция работы сердца ЦНС посредством влияний, передаваемых по блуждающим и симпатическим нервам.

•Координация предусматривает согласование работы нескольких органов или систем одновременно для получения полезного приспособительного результата. Например, для осуществления акта прямохождения необходима координация работы мышц и центров, обеспечивающих перемещение нижних конечностей в пространстве, смещение центра тяжести тела, изменение тонуса скелетных мышц и др.

1.2.3.Механизмы управления

•Гуморальный механизм управления предусматривает изменение физиологической активности органов и систем под влиянием химических веществ, доставляемых через жидкие среды организма, — интерстициальную жидкость, лимфу, кровь, ликвор и др. Гуморальный механизм является древнейшей формой взаимодействия, поэтому в организме человека и высших животных сосуществуют различные варианты гуморального механизма регуляции, отражающие в известной

18

мере их эволюцию. Одним из простейших вариантов является изменение деятельности клеток под влиянием продуктов обмена веществ. Последние могут изменять работу как клеток, из которых выделяются эти продукты, так и других, расположенных на достаточном удалении. Например, под влиянием углекислоты (С02), образующейся в тканях в результате утилизации кислорода (02), изменяется активность центра дыхания и как следствие — изменение глубины и частоты дыхания. Под влиянием адреналина, выделяемого в кровь из надпочечников, изменяются частота и сила сердечных сокращений, тонус периферических сосудов, ряд функций ЦНС, интенсивность обменных процессов в скелетных мышцах, увеличиваются коагуляционные свойства крови и др.

Для гуморального механизма управления характерны относительно медленное распространение управляющих воздействий, их диффузный характер, низкая надежность осуществления связи.

•Нервный механизм управления предусматривает изменение физиологических функций под влиянием управляющих воздействий, передаваемых из ЦНС по нервам к органам и системам организма. Нервный механизм является более поздним продуктом эволюции по сравнению с гуморальным; он более сложен, но и более совершенен. Для него характерна высокая скорость распространения управляющих воздействий, их точная передача объекту регулирования.

•Нейрогуморальный механизм представляет собой комбинированную форму управления, в которой одновременно используются гуморальный и нервный механизмы. Оба механизма взаимосвязаны и взаимообусловлены. Так, передача управляющих воздействий с нерва на иннервируемые структуры осуществляется с помощью химических посредников — медиаторов, действующих на специфические рецепторы. Еще более тесную и сложную связь нервных элементов обнаружили в некоторых ядрах гипоталамуса. Нервные клетки этих ядер приходят в активное состояние при изменении химических и физико-химических показателей крови. Активность этих клеток приводит к образованию и выделению химических факторов, стимулирующих восстановление исходных характеристик крови. Так, на повышение осмотического давления плазмы крови реагируют специальные нервные клетки супраоптического ядра гипоталамуса, выделяющие в кровь антидиуретический гормон (АДГ), усиливающий реабсорбцию воды в почках (это приводит к снижению осмотического давления). Взаимодействие гуморального и нервного механизмов создает интегративный вариант управления, способный обеспечить адекватное изменение функций — от клеточного до организменного уровней — при изменении внешней

ивнутренней среды.

19

1.2.4.Средства управления

Процессы управления физиологическими функциями осуществляются посредством передачи информации. Эта информация может содержать сообщение о наличии возмущающих воздействий, отклонении функций и передается по афферентным (чувствительным) каналам связи. Информация, передаваемая по эфферентным, исполнительным каналам связи, содержит сообщение о том, какие функции и в каком направлении следует изменять.

Гуморальный механизм в качестве средств управления, передачи информации использует химические субстраты — продукты обмена веществ, гормоны, простагландины, регуляторные пептиды и др. Так, накопление молочной кислоты в мышцах при физической нагрузке является источником информации о недостатке 02 ; продукты гидролиза пищевых веществ передают информацию о необходимости выделения определенных ферментов из пищеварительных желез и т.д.

Нервный механизм в качестве средства управления использует потенциалы возбуждения (импульсы), которые могут объединяться в определенные паттерны («рисунки» возбуждения) по частоте, набору импульсов в «пачках», характеристикам межимпульсных интервалов и др. Показано, что паттерны возбуждений гипоталамических нейронов при формировании мотивации голода специфичны и существенно отличаются от столь же специфичных паттернов возбуждений нейронов, ответственных за формирование мотивации жажды.

1.2.5.Формы управления

Гуморальный и нервный механизмы предусматривают использование нескольких форм управления. Для гуморального механизма характерны аутокринная, паракринная и телекринная формы.

Аутокринная форма управления предполагает изменение функции клетки химическими субстратами, выделяемыми в межклеточную среду этой же клеткой.

Паракринная форма основана на выделении клетками химических средств управления в межтканевую жидкость. Химические субстраты, распространяясь по межтканевым пространствам, могут управлять функцией клеток, расположенных на некотором удалении от источника управляющих воздействий.

Телекринная форма реализуется при выделении биологических веществ в кровь, с током которой они достигают самых удаленных от источника этих веществ органов и клеток.

В основе нервного механизма управления лежит рефлекс — ответная реакция организма на изменения внутренней и

20

внешней среды, осуществляемая при участии ЦНС. Управление посредством рефлексов предусматривает использование нескольких форм.

•Местные рефлексы осуществляются через структуры метасимпатического отдела автономной нервной системы, а также через ганглии автономной нервной системы, которые рассматривают как нервные центры, вынесенные на периферию. За счет местных рефлексов происходит управление, например, моторной и секреторной функцией тонкой и толстой кишки.

•Центральные рефлексы протекают с обязательным вовлечением различных уровней ЦНС (от спинного мозга до коры большого мозга). Примером таких рефлексов является выделение слюны при раздражении рецепторов полости рта, опускание века при раздражении склеры глаза, отдергивание руки при раздражении кожи пальцев и др.

•Условные рефлексы вырабатываются в процессе развития

иповседневной жизнедеятельности и служат основой для реализации управления по принципу прогнозирования. Широкий ассортимент различных по сложности условных рефлексов позволяет организму осуществлять опережающие формы адаптивной деятельности.

Нейрогуморальный механизм опирается на использование различных форм управления в их разнообразных комбинациях, что делает этот механизм универсальным, наиболее полно обеспечивающим адекватное уравновешивание организма со средой обитания. Например, физиологически активные вещества, поступая в кровь, несут информацию в ЦНС об отклонении какой-либо функции. Под влиянием этой информации формируется поток управляющих нервных импульсов к эффекторам для коррекции отклонения.

Вдругих случаях поступление информации в ЦНС по нервным каналам приводит к выделению гормонов, корригирующих возникшие отклонения. Нейрогуморальный механизм обеспечивает в процессах управления многозвенные кольцевые связи, где различные формы гуморального механизма сменяются и дополняются нервными, а последние обеспечивают включение гуморальных.

1.3.Саморегуляция физиологических функций

Впроцессе эволюции живых организмов внутренняя среда была отделена от внешней и приобрела устойчивый, консервативный характер. Устойчивость, постоянство внутренней среды определяют возможность организма адекватно уравновешиваться в среде обитания, а для человека — реализовывать свою социальную и духовную сущность. Французский

21

исследователь К. Бернар писал, что условием свободного поведения живого организма является постоянство внутренней среды. По его мнению, все жизненные процессы имеют одну цель — поддержание постоянства условий жизни во внутренней среде организма. Позднее эта мысль нашла воплощение в трудах американского физиолога У. Кеннона в форме учения о гомеостазе.

Гомеостаз — относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость физиологических функций организма. Основным механизмом поддержания гомеостаза является саморегуляция.

Саморегуляция представляет собой такой вариант управления, при котором отклонение какой-либо физиологической функции или характеристик (константы) внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, является причиной возвращения этой функции (константы) к исходному уровню. В процессе естественного отбора живыми организмами были выработаны общие механизмы управления процессом приспособления к среде обитания, направленные на обеспечение относительного постоянства внутренней среды. У человека и высших животных гомеостатические механизмы достигли совершенства.

Практически все характеристики внутренней среды (константы) организма непрерывно колеблются относительно средних уровней, оптимальных для протекания устойчивого обмена веществ. Эти уровни отражают потребность клеток в необходимых количествах исходных продуктов обмена. Допустимый диапазон колебаний для разных констант различен. Незначительные отклонения одних констант могут приводить к существенным нарушениям обменных процессов — такие показатели называют жесткими. К ним относятся, например, осмотическое давление, величина водородного показателя (рН), содержание глюкозы или 02 и С02 в крови и др.

Другие константы могут варьировать в довольно широком диапазоне без существенных нарушений физиологических функций — это так называемые пластичные показатели. К их числу относятся количество форменных элементов крови, соотношение форменных элементов, объем циркулирующей крови, скорость оседания эритроцитов.

Процессы саморегуляции основаны на использовании прямых и обратных связей. Прямая связь предусматривает выработку управляющих воздействий на основании информации об отклонении константы или действии возмущающих факторов. Например, раздражение холодным воздухом терморецепторов кожи приводит к увеличению процессов теплопродукции.

Обратная связь заключается в том, что выходной, регулируемый сигнал о состоянии объекта управления (константы

22

или функции) передается на вход системы. Различают положительные и отрицательные обратные связи. Положительная обратная связь усиливает управляющее воздействие, позволяет управлять значительными потоками энергии, потребляя незначительные энергетические ресурсы. Примером может служить увеличение скорости образования тромбина при появлении некоторого его количества на начальных этапах коагуляционного гемостаза.

Отрицательная обратная связь ослабляет управляющее воздействие, уменьшает влияния возмущающих факторов на работу управляемых объектов, способствует возвращению измененного показателя к стационарному уровню. Например, информация о степени натяжения сухожилия скелетной мышцы, поступающая в центр этой мышцы от рецепторов Гольджи, ослабляет степень возбуждения центра, чем предохраняет мышцу от развития избыточной силы сокращения. Отрицательные обратные связи повышают устойчивость биологической системы — способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения возмущающего воздействия.

В организме обратные связи построены по принципу иерархии (подчиненности) и дублирования. Например, саморегуляция работы сердечной мышцы предусматривает наличие обратных связей от рецепторов самой сердечной мышцы, рецепторных полей магистральных сосудов, рецепторов, контролирующих уровень тканевого дыхания и др.

Гомеостаз организма в целом обеспечивается согласованной содружественной работой различных органов и систем, функции которых поддерживаются на относительно постоянном уровне процессами саморегуляции.

1.4. Системная организация управления

Представление о саморегуляции физиологических функций нашло наиболее полное отражение в теории функциональных систем, разработанной академиком П.К. Анохиным (1968). Согласно этой теории, уравновешивание организма со средой обитания осуществляется самоорганизующимися, саморегулирующимися организациями — функциональными системами.

Функциональные системы (ФУС) представляют собой самоорганизующийся, динамически складывающийся комплекс центральных и периферических образований, обеспечивающий достижение полезных приспособительных результатов.

• Результат действия любой ФУС представляет собой жизненно важный адаптивный показатель, необходимый для

23

нормального функционирования организма в биологическом и социальном плане — отсюда вытекает системообразующая роль результата действия. Именно для достижения определенного адаптивного результата складываются функциональные системы, сложность организации которых определяется характером результата.

Многообразие полезных для организма приспособительных результатов может быть сведено в следующие группы:

•метаболические результаты, являющиеся следствием обменных процессов на молекулярном (биохимическом) уровне;

•гомеостатические результаты, представляющие собой ведущие показатели жидких сред организма — крови, лимфы, интерстициальной жидкости (осмотическое давле-

ние, рН, содержание питательных веществ, 02 , гормонов и др.), обеспечивающие различные стороны нормального обмена веществ;

•результаты поведенческой деятельности животных и человека, удовлетворяющие основные метаболические, биологические потребности: пищевые, питьевые, половые и др.;

•результаты стадной (зоосоциальной) деятельности животных, удовлетворяющие потребности сообществ (совместная охота, оборона, проживание на определенной территории и др.) и часто предполагающие подчинение индивидуальных потребностей потребностям сообщества;

•результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие его социальные (создание общественного продукта труда, охрана окружающей среды, защита отечества, обустройство быта) и духовные (приобретение знаний, творчество) потребности.

Для осуществления принципа саморегуляции необходимы наличие и взаимодействие компонентов ФУС (рис. 1.1).

•Регулируемый параметр (объект регуляции, константа, результат). Для гомеостатических констант это такие показатели, которые обеспечивают оптимальные условия протекания метаболических процессов в клетках. Источником изменения констант внутренней среды организма является непрерывно текущий в клетках процесс обмена веществ (метаболизм), сопровождающийся потреблением исходных и образованием конечных продуктов.

•Аппараты контроля — рецепторы (структуры), реагирующие на изменение состояния данного параметра, которое вызвано внешними или внутренними причинами. От рецепторов информация передается в соответствующие нервные центры. На основе поступающей информации происходит изби-

24

Обратная афферентация

Рис. 1.1. Общая схема функциональной системы (по П.К. Анохину).

рательное вовлечение в данную ФУС структур различных уровней ЦНС (аппаратов управления) для мобилизации исполнительных органов и систем (аппаратов реакции).

•Аппараты управления (регуляции) — совокупность центральных структур, осуществляющих направленное влияние на деятельность аппаратов реакции (исполнительных органов и систем), от которых зависит восстановление исходного (нормального, константного) уровня отклонившегося параметра.

•Аппараты реакции — исполнительные органы и системы органов, изменение уровня функционирования которых в соответствии с регулирующими влияниями аппаратов управления приводит к восстановлению исходной величины параметра.

•Обратная афферентация — нервный и(или) гуморальный канал передачи информации в аппараты управления о достижении или недостижении полезного результата, о возвращении или невозвращении отклонившегося параметра к нормальной величине.

Восновном все ФУС делят на два типа: гомеостатические

иповеденческие.

аГомеостатические ФУС обеспечивают автоматическое поддержание параметров (констант) внутренней среды организма на относительно постоянном уровне. Если же их ресурсов недостаточно для восстановления величин параметра, то формируется поведенческий компонент гомеостатической ФУС.

ж Поведенческие ФУС обеспечивают формирование таких форм поведения, которые связаны с удовлетворением доминирующей потребности.

25

Теория функциональных систем является важным инструментом в понимании закономерностей организации процессов саморегуляции, того или иного вида приспособительной деятельности организма и ее нарушений. При заболевании человека анализ компонентов функциональной системы, нарушенной деятельности помогает врачу наиболее эффективно осуществить поиск причин нарушения, его локализацию и степень выраженности, а затем наметить пути восстановления или компенсации нарушенной функции посредством методов врачебного воздействия на организм.

1.4.1. Принципы организации функциональных систем

В состав каждой ФУС включаются различные органы и ткани. Объединение последних в функциональную систему осуществляется избирательно тем результатом, ради достижения которого она формируется. Этот принцип организации функциональных систем получил название принципа избирательной мобилизации деятельности органов и тканей в целостную систему. Например, обеспечение оптимального для метаболизма газового состава крови достигается избирательной мобилизацией в ФУС дыхания деятельности легких, сердца, сосудов, почек, кроветворных органов, крови.

Включение отдельных органов и тканей в функциональную систему осуществляется по принципу взаимосодействия, который предусматривает активное участие каждого элемента системы в достижении полезного приспособительного результата. В приведенном примере каждый элемент активно способствует поддержанию определенного газового состава крови: легкие обеспечивают газообмен, кровь связывает и транспортирует 02 и С02 , сердце и сосуды обеспечивают необходимую линейную и объемную скорость движения крови и величину артериального давления (АД), почки способствуют удалению части углекислого газа и т.д.

Организация различных ФУС в организме принципиально одинакова. В этом заключается принцип изоморфизма функциональных систем.

Вместе с тем в их организации имеют место и отличия, которые обусловлены характером результата. Функциональные системы, определяющие различные показатели внутренней среды организма, генетически детерминированы, часто включают в себя только внутренние (вегетативные, гуморальные) механизмы саморегуляции. К их числу можно отнести ФУС, определяющие оптимальный для метаболизма тканей уровень массы крови, форменных элементов, реакции среды (рН), кровяного давления.

26

Другие ФУС гомеостатического уровня включают в себя и внешнее звено саморегуляции, предусматривающее взаимодействие организма с внешней средой. В работе некоторых ФУС внешнее звено играет относительно пассивную роль источника необходимых субстратов (например, 02 для ФУС поддержания определенного газового состава крови). В других ФУС внешнее звено саморегуляции активно и включает целенаправленное поведение человека и животных в среде обитания, направленное на ее преобразование. К их числу относится ФУС, обеспечивающая оптимальный для организма уровень питательных веществ, осмотического давления, температуры тела.

Функциональные системы поведенческого и социального уровня чрезвычайно динамичны по своей организации и формируются по мере возникновения соответствующих потребностей. В таких ФУС внешнее звено саморегуляции играет ведущую роль. Вместе с тем поведение человека определяется и корригируется генетически и индивидуально приобретенным опытом, а также многочисленными возмущающими воздействиями. Примером таких ФУС является производственная деятельность человека по достижению социально значимого для общества и индивида результата, творческая деятельность ученых, художников, писателей.

1.4.2. Принципы взаимодействия функциональных систем

В организме работает одновременно несколько ФУС, что неизбежно предполагает их взаимодействие, которое строится на определенных принципах.

Принцип системогенеза предполагает избирательное созревание и инволюцию ФУС. Так, например, ФУС поддержания определенного уровня АД, газового состава крови, содержания питательных веществ и их отдельные компоненты в процессе онтогенеза созревают и развиваются раньше других функциональных систем. В свою очередь в процессе филогенеза происходит постепенное ослабление и полное прекращение деятельности ФУС воспроизведения потомства.

Принцип мулътипараметрического (многосвязанного) взаимосодействия определяет обобщенную деятельность различных ФУС, направленную на достижение многокомпонентного результата.

Принцип иерархии предполагает, что ФУС организма выстраиваются в определенный ряд в соответствии с их биологической или социальной значимостью. Например, в биологическом плане доминирующее положение занимает ФУС, обеспечивающая сохранение целостности тканей, затем ФУС

27