2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

5.При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.

6.Безусловное подкрепление должно соответствовать своим качествам, например пища должна быть съедобной.

7.У животного при выработке условного рефлекса должна быть хорошо выражена мотивация, на удовлетворение которой направлено действие безусловного раздражителя. При выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным; у сытого животного этот рефлекс не вырабатывается.

8.При выработке условных рефлексов необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса.

9.Животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым и сохранять нормальное поведение.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в высших отделах ЦНС.

16.3.2.Локализация и механизмы образования

временной связи

Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

И.П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры — корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Для замыкания такой временной связи есть несколько возможностей. Одна из них — передача возбуждения от центра условного рефлекса к центру безусловного рефлекса от клетки к клетке, от нейрона к нейрону с помощью короткоаксонных межнейрональных связей или с использованием длинноаксонных ассоциативных связей {рис. 16.1). Такой способ образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора — кора (центр условного — центр безусловного рефлексов). Вместе с тем существуют данные, которые свидетельствуют о вовлечении подкорковых структур в процесс образования временной связи.

1. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется.

628

Слюнная

железа

Рис. 16.1. Условный рефлекс с двусторонней связью (схема по Э.А. Асратяну, 1970).

Корковые пункты: А — мигательного рефлекса; Б — пищевого рефлекса; В и Г — подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов; прямая

(I) и обратная (II) временная связь.

По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (по типу подкорка — кора).

2.При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора — подкорка).

3.Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (по типу кора — подкорка — кора).

4.Условные рефлексы сохраняются и при удалении коры у животных, т.е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка — подкорка).

Образование условных рефлексов протекает в 2 стадии.

• Первая стадия — генерализации (стадия тревоги, эмоциональная стадия) — характеризуется появлением условнорефлекторного ответа не только на подкрепляемый условный сигнал, но и на все раздражители, похожие на подкрепляе-

629

мый. В этой стадии ярко проявляется принцип сигнальности условного рефлекса — рефлексы образуются на раздражители, предшествующие изменениям среды обитания, предупреждающие о предстоящих изменениях этой среды.

• Вторая стадия — спецализации — характеризуется появлением точной, дифференцированной ответной реакции только на подкрепляемый стимул. В этой стадии ярко проявляется принцип целесообразности условного рефлекса — рефлекс образуется и проявляется только до тех пор, пока существует подкрепление. Появление стадии специализации свидетельствует о выработке прочной временной связи.

Механизм формирования временной связи обусловлен образованием доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Условный сигнал создает в высших отделах мозга очаг возбуждения, откуда оно иррадиирует на другие структуры. Иррадиация возбуждения из очага условного раздражения осуществляется в сторону доминантного центра, созданного безусловнорефлекторным раздражением (подкреплением). Таким образом более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения «притягивает» к себе возбуждение от очага условного раздражения. Точнее говоря, доминантный очаг в силу более высокой его возбудимости будет реагировать на действие любых раздражителей раньше, чем другие структуры. При этом степень его возбуждения будет возрастать за счет процессов суммации. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой.

Если возбуждение прошло по каким-либо нервным путям и центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого явления лежат, во-первых, процессы суммации возбуждений, а во-вторых, принцип проторения пути, сопровождающийся длительным повышением эффективности синапгических процессов за счет:

•дополнительной мобилизации медиатора из его связанной формы в пресинаптическом утолщении;

•стимуляции дополнительного образования рецепторов к данному медиатору и встраивания их в субсинаптическую мембрану;

•миелинизации пресинаптических терминалей нейронов, что увеличивает эффективность синаптической передачи;

•увеличения количества синапсов на теле и дендритах клетки.

630

Таким образом, создаются структурные и функциональные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям: возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится но проторенному пути и вызовет условнорефлекторную реакцию.

16.3.3. Конвергентный механизм формирования временной связи

Существует представление о конвергентном механизме формирования временной связи, разработанное академиком П.К. Анохиным. В основе этого механизма лежит способность нейронов коры отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных сенсорных систем, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения функций различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на конвергентных нейронах — полимодальные нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Эти возбуждения инициируют в нейронах специфические для каждого из них биохимические процессы, которые реализуются в виде специфических ответных реакций {рис. 16.2). По мере повторения условного и безусловного раздражений возникает такая ситуация, когда действие только условного сигнала инициирует биохимические реакции нейронов, характерные как для условного, так и для безусловного раздражений. Образование таких интегрированных ответов и представляет собой механизм замыкания условнорефлекторной связи.

16.3.4.Условные рефлексы в стоматологии

Заболевание органов челюсгно-лицевой области сопровождается выраженным болевым синдромом. Кроме того, различные манипуляции в полости рта, проводимые врачом с лечебными целями, также могут вызвать чувство боли. В связи с этим у больных, особенно у детей, формируется условный рефлекс на обстановку стоматологического кабинета, вид стоматологических инструментов и самого врача вызывает глубокую перестройку вегетативных процессов и сопровождается тревогой и страхом. Страх, обусловленный ожиданием стоматологического вмешательства, страх перед болью особенно стойко сохраняется в памяти. Поэтому больные начинают избегать посещений стоматологических кабинетов, что приводит к осложнениям и углублению нару-

631

А

Рис. 16.2. Образование временной связи на основе конвергенции возбуждений, создаваемых действием условного (УС) и безусловного (БС) раздражителей.

шения функций. Некоторые пациенты предпочитают удалять больные зубы, а не лечить их с применением бормашины, страх перед которой часто возникает еще в раннем детстве.

16.4. Торможение условных рефлексов

Условные рефлексы легко подвергаются торможению при действии разнообразных раздражителей. Различают следующие виды торможения условных рефлексов: безусловное торможение (внешнее), к которому относят внешнее (гаснущий и постоянный тормоз) и запредельное, и условное торможение (внутреннее), к которому относятся угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Безусловное и условное торможения характеризуются рядом свойств.

•Безусловное торможение является врожденным, условное торможение вырабатывается при определенных условиях.

•Безусловное торможение — процесс относительно пассивный, не требует от организма больших затрат энергии.

632

Условное торможение — активный процесс, оно вырабатывается в результате очень трудной для организма деятельности.

•Безусловное торможение не требует выработки, тренировки и сразу вызывает прекращение условнорефлекторной деятельности при действии тормозного раздражителя. Условное торможение требует для выработки определенного времени, в течение которого происходит смена положительного условного рефлекса тормозным.

•Все виды условного торможения вырабатываются при неподкреплении условного сигнала безусловным или при отставлении подкрепления.

•Для условного торможения характерным является растормаживание — появление заторможенной реакции при действии новых (индифферентных) раздражителей.

16.4.1.Безусловное торможение

Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным.

Внешнее торможение текущей условнорефлекторной деятельности возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что оно, затормаживая текущую условнорефлекторную деятельность, позволяет переключить организм на исследование значимости, степени опасности нового воздействия.

Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном его повторении ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает совсем и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом, так как не несет информации о биологически важных последствиях изменения среды обитания. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется

постоянным тормозом.

Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя. Запредельное торможение условных рефлексов возникает вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощающему

633

действию на нервные клетки чрезмерно сильных и продолжительных раздражений. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности нервных клеток, например после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей.

Биологическое значение внешнего торможения текущей условнорефлекторной деятельности сводится к созданию наиболее благоприятных условий для осуществления в данный момент реакции на более важный для организма раздражитель при подавлении ответов на второстепенные воздействия (условные сигналы). В этом и проявляется важнейшая координирующая, упорядочивающая приспособительная роль внешнего торможения в высшей нервной деятельности.

16.4.2.Условное (внутреннее) торможение

Условным это торможение называют потому, что оно требует определенных условий выработки, а внутренним потому, что причина торможения условного рефлекса находится, по мнению И.П. Павлова, внутри рефлекторной дуги этого рефлекса. Основным условием возникновения внутреннего торможения является отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным, вследствие чего условный раздражитель становится тормозным агентом. Различают следующие виды условного торможения.

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестал подкрепляться безусловным. При этом условная реакция исчезает постепенно. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления безусловным раздражителем условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно угасает и проявление условной реакции. Скорость угашения зависит от скорости выработки угашаемого рефлекса и от его биологической значимости. Так, например, оборонительный условный рефлекс угашается труднее, чем пищевой. Биологическая роль угасательного торможения заключается в освобождении от ранее выработанных условных рефлексов в новых условиях существования, когда исчезают безусловные раздражители, подкреплявшие ранее действие условных сигналов.

Дифференцировочное торможение вырабатывается на условные раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю, вызывающему какой-либо положительный

634

условный рефлекс, но не подкрепляемые безусловными раздражениями. Этот вид торможения условных рефлексов лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из большого количества сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма. На другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабо или полностью отсутствовать.

Условный тормоз — разновидность дифференцировочного торможения. Вырабатывается оно в том случае, когда положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется безусловным раздражителем. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет + звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированное применение условного раздражителя. В дальнейшем эта комбинация утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция исчезает, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса. Биологическое значение условного тормоза заключается в выделении из массы раздражителей окружающей среды занрешающих сигналов, сигналов опасности и ограничения деятельности.

Запаздывающее торможение. Выработка условного рефлекса характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает заранее, до начала действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления условная реакция начинает все более и более запаздывать и возникает непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действия условного раздражителя до подкрепления свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления. Запаздывающее торможение приурочивает проявление условных рефлексов к определенному моменту, служит основой координации деятельности по времени, а также является одним из механизмов становления свойства терпения — способности дождаться такого момента, когда реализация условного рефлекса (действия, поведения) окажется наиболее уместной, даюшей наибольший эффект.

635

16.4.3. Механизмы условного (внутреннего) торможения

Нейрофизиологические механизмы условного торможения заключаются в комбинации различных процессов, приводящих к изменению деятельности нейронов, составляющих дугу условного рефлекса:

•снижения ВПСП на мембранах нейронов при действии условного тормозного сигнала;

•усиления активности тормозных нейронов, не реагирующих на положительный условный сигнал;

•перестройки пространственной организации (паттерна) активности нейронов при действии тормозного условного сигнала;

•исчезновении реакции нейронов при действии тормозных, условных сигналов.

Биологическая теория внутреннего торможения (П. К. Анохин) трактует внутреннее торможение как результат взаимодействия двух целостных деятельностей организма, имеющих различное биологическое значение. Каждому виду деятельности соответствует свой поток возбуждений, приходящих к эфферентным нейронам. Торможение возникает в результате конфликта, борьбы двух потоков возбуждений, при их выходе на эфферентные нейроны. При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса — это поток возбуждений, соответствующий пищевой реакции, и поток возбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции (реакции неудовлетворения), возникающей при отсутствии подкрепления. Более сильное, доминирующее возбуждение, характерное для реакции неудовлетворения, вытормаживает менее сильное пищевое возбуждение. Вытормаживание пищевой реакции происходит в эфферентной части дуги условного рефлекса на корковом и подкорковом уровнях

(рис. 16.3).

При выработке условного торможения выделяют 4 стадии. а Первая стадия — неподкрепление условного раздражения ведет к рассогласованию в аппарате акцептора результатов действия (аппарат моделирования результатов действия), что немедленно формирует ориентировочно-исследователь-

скую реакцию.

• Конфликтная стадия — неподкрепленный условный раздражитель по-прежнему формирует афферентный синтез и акцептор результатов действия, характерный для данной условной пищевой реакции. Отсутствие подкрепления создает реакцию неудовлетворения, напряжения. Рассогласование в акцепторе результатов действия нарастает, усиливается и

636

Рис. 16.3. Формирование угасательного торможения на примере слюноотделительного условного рефлекса.

А — условный пищевой рефлекс; Б — стадия частичного торможения пищевой реакции на фоне биологически отрицательной реакции; В — стадия полного торможения пищевой реакции. 1 — сенсорная система; 2 — корковое представительство слюноотделительного рефлекса; 3 — корковое представительство биологически отрицательной реакции; 4 — путь латерального торможения.

отрицательная биологическая реакция, что усиливает состояние конфликта возбуждений.

а Бесконфликтная стадия — по мере выработки угасательного торможения изменяется афферентный синтез и акцептор результатов действия. В этой стадии угасший условный сигнал «с места» формирует специфичный для себя афферентный синтез и соответствующий акцептор результатов действия, предусматривающий отсутствие подкрепления. Для нового акцептора результатов действия неподкрепление является адекватной ситуацией. Эта стадия не требует больших затрат энергии и называется «экономной».

• Во всех случаях, когда угашаемый условный раздражитель подкрепляется вновь, неизбежно восстанавливается реакция рассогласования — вновь возникает конфликтное состояние.

Таким образом, безусловное и условное торможения имеют единый механизм формирования — вытормаживание условнорефлекторной деятельности созданием в коре более сильного, доминирующего очага возбуждения. Тесное взаимодействие разных видов условного и безусловного торможения является убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.

637