2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

мВ

+20

0

-20

-40

-6 0

-8 0

-100

Возбудимость — исходная

Рис. 8.1. Соотношение процессов возбуждения, сокращения и изменения возбудимости в сердечной мышце.

I — потенциал действия: 0 — фаза деполяризации; 1 — фаза начальной быстрой реполяризации; 2 — фаза медленной реполяризации (плато); 3 — фаза быстрой реполяризации; 4 — фаза исходной поляризации.

II — сокращение сердца: а — систола, б — диастола, 4 — наполнение сердца. III — изменение возбудимости: в — абсолютная рефракгерность; г — относительная рефрактерность; д — экзальтация.

фазе абсолютной рефрактерности', ее длительность составляет 0,27 с.

В конце систолы и начале диастолы (расслабление сердечной мышцы) возбудимость восстанавливается до исходного уровня — фаза относительной рефрактерности (0,03 с). За фазой относительной рефрактерности следует фаза экзальтации (0,05 с), после которой возбудимость сердечной мышцы окончательно возвращается к исходному уровню (рис. 8.1). Следовательно, особенностью возбудимости сердечной мышцы является длительный период рефрактерности (0,3 с).

Фазы возбудимости сердечной мышцы определяются фазами одиночного цикла возбуждения. Мембранный потенциал покоя миокардиальных клеток имеет величину —90 мВ и формируется в основном ионами калия. Потенциал действия сократительных кардиомиоцитов желудочков имеет следующие фазы (рис. 8.2).

1-я фаза — быстрая деполяризация; обусловлена последовательным открытием быстрых натриевых и медленных натриевых и кальциевых каналов. Быстрые натриевые каналы открываются при деполяризации мембраны до уровня —70 мВ, за-

308

крываются при деполяризации мембраны до —40 мВ. Нат- рий-кальциевые каналы открываются при деполяризации мембраны до —40 мВ и закрываются при восстановлении поляризации мембраны. За счет открытия этих каналов происходит реверсия потенциала мембраны до +30—40 мВ.

2-я фаза — начальная быстрая реполяризация; обусловлена повышением проницаемости мембраны для ионов хлора.

3-я фаза — медленная реполяризация, или плато; обусловлена взаимодействием двух ионных токов: медленного натрий- кальциевого (деполяризующего) и медленного калиевого (реполяризующего) через специальные медленные калиевые каналы (кальцийзависимые калиевые каналы).

4-я фаза — конечная быстрая реполяризация; обусловлена закрытием натрий-кальциевых каналов и активацией быстрых калиевых каналов.

Ионные каналы мембраны кардиомиоцита представлены потенциал зависимым и белками, поэтому их активация (открытие) и инактивация (закрытие) обусловливаются определенной величиной поляризации мембраны (величиной трансмембранного потенциала).

Раздражение сердца во время диастолы вызывает внеочередное сокращение — экстрасистолу. Различают синусовую, предсердную и желудочковую экстрасистолы. Желудочковая экстрасистола отличается тем, что за ней всегда следует более продолжительная, чем обычно, пауза, называемая компенсаторной (рис. 8.3). Она возникает в результате выпадения очередного нормального сокращения, так как импульс возбуждения, возникший в синоатриальном узле, поступает к миокарду желудочков, когда они еще находятся в состоянии рефрактерности, возникшей в период экстрасистолического сокращения. При синусовых и предсердных экстрасистолах компенсаторная пауза отсутствует.

309

6

«MAAAJMAAmMJM

' I I I I I I I I I I I I I I I I I II II I I I I II I I I I I II II I I I I I I I I I I I I M I I I I I M I I I

Рис. 8.3. Экстрасистола и компенсаторная пауза.

I — механизм возникновения компенсаторной паузы: I, 2, 3 — внешние раздражения; 4 — внеочередное сокращение; 5 — компенсаторная пауза; 6 — «выпавшее» очередное сокращение. II — механокардиограмма с желудочковыми экстрасистолами.

Сократимость. Сердечная мышца реагирует на раздражители нарастающей силы по закону «все или ничего». Это обусловлено ее морфологическими особенностями. Между отдельными мышечными клетками сердечной мышцы имеются так называемые вставочные диски, или участки плотных контактов — нексусы, образованные участками плазматических мембран двух соседних миокардиальных клеток. В некоторых участках плазматические мембраны, образующие контакт, прилегают друг к другу так близко, что кажутся слившимися. Мембраны на уровне вставочных дисков обладают очень низким электрическим сопротивлением и поэтому возбуждение распространяется от волокна к волокну беспрепятственно, охватывая миокард целиком. Поэтому сердечную мышцу, состоящую из морфологически разъединенных, но функционально объединенных мышечных волокон, принято считать

функциональным синцитием.

Сердечная мышца сокращается по типу одиночного сокращения, так как длительная фаза рефрактерности препятствует возникновению тетанических сокращений. В одиночном сокращении сердечной мышцы выделяют латентный период, фазу укорочения (систолу), фазу расслабления (диастолу).

Способность сердечной мышцы сокращаться только по типу одиночного сокращения обеспечивает выполнение сердцем основной гемодинамической функции — функции насоса. Сокращения сердца по типу тетануса делали бы невозможным ритмическое нагнетание крови в кровеносные сосуды. Нарушение насосной функции сердца происходит и при

310

фибрилляции волокон миокарда, и мерцательной аритмии, когда мышечные волокна миокарда сокращаются несогласованно.

Сопряжение возбуждения и сокращения (электромеханическое сопряжение) — серия последовательных явлений в клетке миокарда, начинающихся с пускового механизма сокращения — потенциала действия (ПД) и завершающихся укорочением миофибрилл. При распространении ПД по мембране Са2+ поступают к сократительным белкам из саркоплазматического ретикулума (80 % Са2+) и межклеточного пространства (20 % Са2+) и вызывают те же процессы взаимодействия актиновых и миозиновых протофибрилл, что и в скелетном мышечном волокне. Расслабление кардиомиоцита также обусловлено удалением кальция кальциевым насосом из протофибриллярного пространства в межклеточную среду, цистерны ретикулума и митохондрии.

Важным процессом в сокращении кардиомиоцита является вход Са2+ в клетку во время ПД. Наряду с тем, что входящий в клетку Са2+ увеличивает длительность ПД и как следствие продолжительность рефрактерного периода, он является важнейшим фактором в регуляции силы сокращения сердечной мышцы. Так, удаление Са2+ из межклеточного пространства приводит к полному разобщению процессов возбуждения и сокращения — потенциал действия остается практически в неизменном виде, а сокращения кардиомиоцита не происходит.

Проводимость. По миокарду и проводящей системе сердца возбуждение распространяется с различной скоростью: по миокарду предсердий — 0,8—1,0 м/с, по миокарду желудочков — 0,8—0,9 м/с, по различным отделам проводящей системы — 2,0—4,0 м/с. При прохождении возбуждения через атриовентрикулярный узел возбуждение задерживается на 0,02—0,04 с — это так называемая атриовентрикулярная задержка. Она обеспечивает координацию (последовательность) сокращения предсердий и желудочков и позволяет предсердиям нагнетать дополнительную порцию крови в полости желудочков до начала их сокращения.

Автоматия. Сердечная мышца обладает автоматией — способностью возбуждаться без видимых причин, т. е. как бы самопроизвольно. Изучение автоматии сердечной мышцы проводилось в двух направлениях:

•поиск субстрата автоматии, т.е. тех структур, которые реализуют это свойство;

•изучение природы автоматии, т.е. механизмов, лежащих в ее основе.

Выраженной способностью к автоматии обладают мало дифференцированные атипические мышечные волокна, которые

311

Общая схема инстинктивного поведения включает следующие звенья: формирование потребности -» поиск «ключевых» (разрешающих) факторов внешней среды -» осуществление необходимых этапов подготовительного поведения с обязательным достижением запрограммированного результата каждого из них осуществление завершающего этапа, сопровождающееся удовлетворением потребности.

Особенности формирования инстинктивного поведения заключаются в следующем:

•возникновение потребности сопровождается повышением чувствительности тех сенсорных систем, которые избирательно настроены на поиск и восприятие ключевых внешних стимулов, адекватных потребности; при этом селективно активизируются те нервные структуры, которые связаны с формированием и запуском программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя;

•ключевыми раздражителями являются такие признаки внешней среды, которые запускают соответствующие им стереотипные программы поведения, направленные на удовлетворение потребности, независимо от общей ситуации;

•подготовительная фаза поведения разнообразна, пластична, характеризуется комбинацией врожденных и приобретенных компонентов поведения;

•завершающая фаза поведения отличается жесткой стереотипией, основанной на генетической детерминации программ поведения, на которые индивидуальный опыт оказывает незначительное влияние.

И.П. Павлов считал, что врожденные реакции животных составляют филогенетическую основу человеческих действий. Эта мысль была развита в работах П.В. Симонова, который выделил три класса рефлексов, обеспечивших развитие по- требностно-мотивационной сферы человека: витальные, ролевые (зоосоциальные) и безусловные рефлексы саморазвития.

Витальные безусловные рефлексы включают пишевой, питьевой, регуляцию сна, оборонительный и ориентировочный, рефлекс экономии сил. Они обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Для них характерны следующие признаки:

•неудовлетворение соответствующей потребности ведет организм к гибели;

•реализация потребности не требует участия другой особи того же вида.

Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального и иерар-

622

хического поведения, феномена эмоционального резонанса (сопереживания). Для них характерно обязательное взаимодействие с особями того же вида, когда каждая из них выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

К безусловным рефлексам саморазвития относятся рефлексы сопротивления (свободы), имитационный (подражательный), игровой, относящиеся к рефлексам превентивной вооруженности, исследовательское и поисковое поведение. Они направлены на освоение новых пространственно-временных отношений, обращены к будущему. Для них характерны:

•самостоятельность, невыводимость из других потребностей;

•реализация независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение, связанное с преодолением преграды (создала стимульно-нреградную ситуацию): характер преграды, а не первичный мотив определяет образ действий, способных привести к достижению цели.

Вцелом безусловные рефлексы и инстинкты обеспечивают адаптацию организма в относительно стабильных условиях существования. Для адаптации организма в постоянно меняющейся внешней среде стереотипных видоспецифических форм поведения недостаточно. В этих условиях существенно возрастает роль таких форм поведения, которые приобретаются на основе собственного опыта путем обучения.

16.2.Обучение

Обучение — процесс, заключающийся в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта. Принято выделять несколько его форм:

Стнмулзависимое (неассоциативное) обучение обусловлено ассортиментом раздражителей внешней среды и не требует совпадения (ассоциации) с какой-либо целостной деятельностью организма, носит обязательный характер. Существует несколько вариантов такого обучения.

• Суммационная реакция, в основе которой лежит явление сенсибилизации к действию повторяющихся раздражителей. К таким реакциям относятся различение съедобного и несъедобного, освоение определенного маршрута движения и др.

• Привыкание — устойчивое ослабление реакции на многократное действие раздражителя, не имеющего существенной биологической значимое™. Наиболее распространенной формой привыкания является ориентировочный рефлекс, который постепенно исчезает при повторении вызвавшего его раздражителя.

623

•Запечатление (импринтинг) — формирование реакции на действие ключевого стимула в определенный (критический) период развития новорожденного. Биологический смысл имнринтинга заключается в образовании долговременной связи

сродителями, особями своего вида, т.е. идентификация особью своей видовой принадлежности. Импринтинг характеризуется длительностью, необратимостью, прочностью.

•Подражание (имитация) — обучение выполнению действий на основе наблюдения за действиями других особей. Подражание свойственно молодым животным, которые осваивают поведенческий репертуар своего вида путем имитации родительского поведения.

Эффектзависимое (ассоциативное) обучение осуществляется на основе ассоциации действия внешних раздражителей с целостной биологической реакцией. Закрепление навыков при этом определяется результативностью взаимодействия организма со средой, т.е. носит эффектзависимый характер. Ассоциативное обучение строится на основе формирования условных рефлексов.

•Классический условный рефлекс. Условный рефлекс — это многокомпонентная приспособительная реакция, имеющая сигнальный характер, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и сигнализируемой реакцией. Именно в приобретении индифферентным раздражителем сигнального (предупреждающего) значения заключается биологический смысл образования условного рефлекса. Действие условного (сигнального) раздражителя вызывает процессы подготовки организма к появлению изменений в среде обитания (безусловных раздражителей), т.е. опережающие формы адаптации организма.

•Инструментальные условные рефлексы (оперантное поведение) предполагают активное участие обучаемой особи в развитии событий: в ответ на условный сигнал обучающийся должен совершить определенные промежуточные действия, после которого появится подкрепление. Например, в ответ на включение лампочки кошка должна нажать на педаль, чтобы получить корм. Биологический смысл инструментальных условных рефлексов заключается в изменении взаимоотношений организма со средой при активном воздействии на нее путем локомоторной или манипуляционной деятельности.

Кгруппе оперантных рефлексов относятся различные формы дрессуры животных, где обучение происходит методом проб и ошибок.

Когнитивное обучение основывается на свойстве взрослого высокоразвитого мозга формировать функциональную структуру окружающей среды путем извлечения закономерностей и связей между ее компонентами, т.е. формировать целост-

624

ный образ окружающей среды. Существует несколько видов когнитивного обучения.

• Образная (психонервная) деятельность формируется воспроизведением образов предшествующего опыта, сформировавшихся в ЦНС. По представлениям И.С. Бериташвили, жизненно важная обстановка, объект фиксируются в мозге в виде «нейронных» образцов даже при однократной реализации поведенческого акта. При воспроизведении обстановки или даже ее части эти образы и направляют поведение за счет образования временных связей между ними и двигательными отделами мозга. При неоднократной тренировке психонервная деятельность автоматизируется и протекает в дальнейшем по законам условнорефлекторной деятельности.

•Элементарная рассудочная деятельность (экстраполяционные рефлексы) — врожденная способность индивида использовать ранее приобретенный опыт в новой, незнакомой среде. Важнейшая функция рассудочной деятельности заключается в отборе той информации о структуре окружающей среды, которая необходима для построения программы адекватного поведения в конкретных условиях. J1.B. Крушинский считал проявлениями рассудочной деятельности способность

кэкстраполяции направления движения раздражителя и явления инсайта (проницательность, интуиция). Так, животное способно предугадать место появления подкрепления, перемещающегося за непрозрачной ширмой, и ряд других характеристик изменения среды, необходимых для достижения адаптивного результата. Важнейшим свойством экстраполяции является опережающий характер отражения действительности, имеющий важное значение для успешной адаптации к среде обитания.

•Вероятностное прогнозирование — построение моделей результатов деятельности в соответствии с прошлым опытом, информацией об имеющейся ситуации и вероятностной структурой среды. На основе построения вероятностных гипотез осуществляется подготовка к действиям в предстоящих ситуациях, что повышает вероятность получения полезного приспособительного результата. Высшие животные и человек

всвоей деятельности непрерывно опираются на процессы вероятностного прогнозирования, например при поиске пищи, подготовки к экзаменам, формировании производственных планов. Могут прогнозироваться формы независимых от субъекта событий; собственные ответные действия; действия

всоответствии с их значимостью и возможным результатом; наиболее вероятные действия активных партнеров; действия и цели с учетом собственных энергетических затрат.

Обучение вероятностному прогнозированию осуществляется на протяжении всей жизни и представляет собой результат осуществления наиболее сложных мозговых процессов.

625

• Инсайт — внезапное внутреннее озарение, нахождение нового пути решения сложной задачи. Этот процесс осуществляется за счет перекомбинации имеющихся фрагментов информации, благодаря чему открываются новые свойства предметов и явлений, новые закономерности их взаимосвязей, новые пути достижения целей. В ряде случаев озарение происходит во сне, когда снимаются запреты, налагаемые сознанием (например, законами формальной логики, которыми часто пользуется человек в процессе анализа событий, информации), и становятся возможными самые невероятные комбинации имеющихся сведений.

Вцелом когнитивные формы обучения, опираясь на репертуар стимулзависимых и эффектзависимых форм, составляют один из фундаментальных механизмов ВНД животных и человека.

Впроцессе обучения животные и человек усваивают, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты, и в соответствии с этим организуют свое поведение.

Репертуар приспособительной деятельности определяется соотношением врожденных и приобретенных ее механизмов. В естественной обстановке врожденная деятельность и приобретенные реакции не существуют изолированно, их совместная деятельность реализуется в едином поведенческом акте.

16.3.Условные рефлексы

Вкачестве функциональной единицы разных проявлений ВНД выступают условные рефлексы, способность к формированию которых во многом определяет совершенствование механизмов адаптации живых организмов.

Условные рефлексы делят на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на естественные признаки безусловного раздражителя, например вид пищи, ее запах. Все остальные условные рефлексы называются искусственными, так как вырабатываются на раздражители, не связанные с действием безусловного раздражителя, например пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

16.3.1. Правила выработки условных рефлексов

1. Для выработки условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей. Один из них — безусловный, вызывает безусловнорефлекторную реакцию (пища, болевой раздражитель и др.); этот раздражитель является подкреплением условнорефлекторной реакции. Второй раздражитель (свет,

626

звук, вид пищи) — условный (сигнальный) будет сигнализировать о безусловном раздражении.

2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при однократном сочетании условного и безусловного раздражителей).

3.Условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного. Время, в течение которого условный раздражитель действует самостоятельно, получило название времени изолированного действия условного раздражителя. Время, когда условный и безусловный раздражители действуют вместе, называется временем совместного действия условного и безусловного раздражителей. В зависимости от длительности времени изолированного действия условного раздражителя различают:

•совпадающий условный рефлекс — время изолированного действия условного раздражителя 1—2 с;

•отставленный условный рефлекс — время изолированного действия условного раздражителя больше 2 с. Отставленные условные рефлексы могут быть:

•короткоотставленными (время изолированного действия до 10 с);

•среднеотставленными (время изолированного действия до 20 с);

•длительно отставленными (время изолированного действия 20—30 с);

•запаздывающий условный рефлекс образуется, когда безусловный раздражитель действует спустя 30 с и более после начала действия условного раздражителя;

•следовой условный рефлекс образуется, когда безусловный раздражитель начинает действовать после прекращения действия условного раздражителя; у таких рефлексов нет времени совместного действия условного и безусловного раздражителей.

4. В качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, но он должен обладать следующими свойствами:

•по возможности быть индифферентным, не вызывать оборонительной реакции;

•привлекать внимание животного;

•быть экологически близким животному (например, у рыб можно выработать условный рефлекс на звонок, но для этого необходимо большое количество сочетаний условного и безусловного раздражителей, а на сочетание плеска воды с подачей корма условный рефлекс вырабатывается через 2—3 сочетания);

•не должен быть чрезмерно сильным.

627