2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

Стимулы внешней среды

Долговременная память

Параллельные каналы долговременной памяти

Рис. 17.1. Иерархия уровней памяти (по Г.А. Вартаняну, М.И. Jloхову, 1986).

мять человека не зависит от его воли и не может быть подвергнута сознательному контролю. Этот вид памяти зависит от функционального состояния организма и обладает индивидуальными особенностями. Время сохранения образа внешнего мира неодинаково для различных органов чувств. Наиболее длительно сохраняются зрительные образы. Непосредственный отпечаток сенсорной информации невоспроизводим. Он является начальным этапом переработки поступивших сигналов. Количество информации, содержащейся в образе, «отпечатке», избыточно. В дальнейшем высший аппарат анализа информации определяет, вычленяет и интегрирует лишь существенную ее часть. Биологическое значение сенсорной памяти состоит в том, что она создает возможность реализации следующих механизмов памяти.

• Кратковременная память формируется на базе непосредственного отпечатка сенсорной информации (рис. 17.1), обеспечивает удержание ограниченной части поступающих

648

сигналов из внешней среды, позволяет воспроизводить ка- кую-то часть предъявляемого материала и тем самым некоторое время использовать определенное количество информации.

• Долговременная память обеспечивает сохранение информации неограниченное время. В системе долговременной памяти, объем которой практически не ограничен, сохраняется огромное количество информации без ее искажения. Информация при необходимости может легко воспроизводиться.

17.2.2.Процессы памяти

Память начинается с процессов запечатления (запоминания) информации.

•Запоминание той или иной информации может происходить непроизвольно, без специальной ориентации на запоминание. Например, так фиксируется в мозге сюжет особо интересного события, фильма или книги. Произвольное запоминание связано со специальной постановкой цели на запоминание и использованием специальных приемов, например завязывания узелков «на память», заучивание иностранных слов по ассоциации их звучания со сходными по значению словами родного языка. Произвольное запоминание происходит продуктивно при наличии понимания и осмысливания материала, концентрации внимания и сосредоточенности. Произвольное запоминание оказывается более эффективным. Избыток зафиксированной информации не способствует успешной переработке и ее дальнейшему использованию. Для каждого индивида существует оптимальный объем информации, который может быть успешно переработан и освоен. Стимулы, имеющие большое биологическое и социальное значение, фиксируются значительно эффективнее независимо от их физической силы.

•Хранение следов является центральным звеном в системе памяти. В процессе накопления и хранения приобретенной информации в ЦНС происходит ее сложная переработка. Неоднократное повторение идентичных или подобных воздействий запечатлевается в памяти не по принципу простого наложения и закрепления, а путем упорядочения и обогащения.

•Воспроизведение заключается в извлечении (считывании) информации из систем или блоков памяти. Воспроизведение, как и запоминание, может быть произвольным и непроизвольным. Непроизвольное воспроизведение происходит непреднамеренно и может иметь навязчивый характер. Произвольное воспроизведение, заключающееся в воспроизведении из долговременной памяти ранее приобретенной информации, имеет избирательный характер и представляет собой активный

649

процесс, требующий включения внимания, а иногда и значительных умственных усилий. Воспроизведение может осуществляться непосредственно и отсроченно. Непосредственно информация воспроизводится сразу же после заучивания. Отсроченно информация воспроизводится спустя некоторое время. При отсроченном воспроизведении иногда наблюдают феномен реминисценции — более полное и точное воспроизведение зафиксированного материала, чем при непосредственном воспроизведении сразу после заучивания. Воспроизведение складывается из двух процессов: во-первых, поиска, когда происходит сканирование долговременной памяти; во-вторых, принятия решения (эквивалентного узнаванию) о соответствии найденной информации поставленной задаче. Существует и воспроизведение без поиска — узнавание.

• Под забыванием понимают невозможность воспроизведения, неиспользование и неприменение в практической деятельности приобретенной информации. Причиной забывания могут стать разные факторы, связанные как с самим материалом, так и с отрицательным влиянием других раздражителей. В последнем случае различают ретроактивное торможение (интерференцию) — действие раздражителей сразу вслед за заучиванием и проактивное торможение (интерференция) — действие раздражителей непосредственно перед заучиванием. Процесс забывания зависит от биологической значимости воспринимаемой информации, вида и характера памяти, особенностей эмоционального состояния человека. Ряд событий могут неосознанно вытесняться человеком, например, при негативном их характере. В других случаях человек намеренно старается забыть определенные события, что далеко не всегда удается сделать. Процесс забывания в целом для человека имеет позитивный характер, так как без отбора информации и ее забывания мозг был бы затоплен потоками непрерывно поступающей и извлекаемой из хранилищ информации, что неизбежно вызвало бы сбой в реализации основных функций мозга.

17.2.3. Физиологические механизмы кратковременной памяти

Вид памяти на только что происшедшие события обеспечивает выполнение текущих поведенческих и мыслительных актов. Кратковременная память способствует удержанию информации в мозге на срок до 30 мин. Через стадию кратковременной памяти проходит вся информация, фиксируемая в аппаратах долговременной памяти. Существуют несколько теорий, рассматривающих физиологические механизмы кратковременной памяти.

650

•Электротоническая теория памяти основана на том, что кратковременная память может быть объяснена специфическими явлениями, развивающимися при прохождении нервных импульсов через синапсы и развитии в них электротонических потенциалов, которые регистрируются в течение нескольких минут и даже часов и способны облегчить прохождение импульсов через строго определенные синапсы. Сильное раздражение нейронов любого уровня ЦНС часто приводит к явлению посттетанической потенциации, которая выражается в нарастании возбудимости Нейронов и развитии длительной импульсной активности после прекращения раздражения, что может быть источником циркуляции возбуждений в нейронной ловушке.

•Теория реверберации импульсов по замкнутой системе нейронов опирается на морфологические и физиологические данные, свидетельствующие о существовании замкнутых цепей нейронов. Наличие замкнутых кругов циркуляции возбуждений установлено внутри коры головного мозга, а также между корой и таламусом и между корой и гиппокампом, в структурах лимбической системы.

Согласно этой теории, субстратом, хранящим поступающую информацию, является так называемая нейронная ловушка, образующаяся из цепи нейронов, что обеспечивает длительную циркуляцию возбуждения по таким кольцевым связям. Если импульсация, подобная той, которая сформировала реверберационную цепочку, будет повторно поступать к тому же нейрону, то возникает закрепление следов этих процессов

впамяти. Отсутствие повторной импульсации или приход тормозного импульса к одному из нейронов цепочки реверберации приводит к прекращению реверберации, забыванию. Увеличению длительности реверберации возбуждений способствует неоднократное повторение воспринимаемой информации, ее осмысливание, наличие связи с уже хранящейся в аппаратах памяти, наличие установки на длительное запоминание, выраженности мотивации деятельности, в рамках которой формируется процесс запоминания.

17.2.4.Физиологические механизмы

долговременной памяти

Этот вид памяти не может базироваться только на циркуляции импульсов или изменениях электрофизиологических характеристик отдельных нейронов. При различных воздействиях на организм (гипоксия, наркоз, охлаждение, сон) могут разрушаться кольцевые реверберационные связи и снижаться возбудимость нейронов. При этом огромное количество информации сохраняется в долговременной памяти в неизменном виде.

44

Физиологические механизмы долговременной памяти связаны со стойким запечатлением (консолидацией) информации в виде энграмм. Термин «энграмма» переводится с греческого языка как «внутренняя запись». Для образования энграмм непременным условием является длительная циркуляция сигналов, связанных с информацией, в нервных сетях кратковременной памяти. Существует несколько точек зрения на механизмы образования энграмм.

Согласно синоптической теории, запоминание и хранение информации осуществляется за счет образования новых терминальных волокон, изменения их формы, размеров, развития шипикового аппарата на дендритах нейронов, устанавливающих связи с другими нейронами.

Глиальная теория основывается на изменениях глиальных клеток, которые окружают нейроны. Глиальные клетки могут синтезировать особые вещества, облегчающие синаптическую передачу или повышающие возбудимость соответствующих нейронов.

Биохимические теории развивают представление об активировании ферментативных процессов при образовании медиаторов или перестройке мембраны нейронов. Было обнаружено, что при активации нейрональных процессов в них происходит интенсификация белкового обмена. Исследованиями показано, что в хранении и воспроизведении следов информации участвуют специфические белки. Кроме того, показано, что торможение синтеза белка приводит к нарушению или прекращению консолидации следов в долговременной памяти. Уже можно с уверенностью сказать, что в механизмах долговременной памяти перестройка структур молекул ДНК и РНК в нейронах головного мозга играет первостепенную роль.

17.3. Мотивации

Источником активности животного и человека являются потребности. Актуализация любой потребности побуждает организм действовать в направлении овладения предметом, способным удовлетворить данную потребность. Потребности делят на три основные группы:

•биологические (витальные), свойственные человеку и животным; направлены на сохранение целостности организма и вида (пищевая, питьевая, половая, потребность в сне, защиты от вредностей, экономии сил);

•социальные, свойственные человеку и частично животным; у человека они определяют возможность общественных форм труда, обучения и других проявлений со-

652

циально значимой деятельности (потребность принадлежать к определенной группе, занимать в ней место, следовать ее нормам);

•духовные (идеальные), свойственные только человеку (потребности познания, творчества, самосовершенствования, преодоления).

П.В. Симонов в каждой из этих групп выделил пот ребности сохранения и развития, а в группе социальных — потребности «для себя» (права) и «для других» (обязанности). Любая из перечисленных потребностей может быть удовлетворена при наличии дополнительных потребностей: вооруженности средствами, знаниями, умениями преодоления препятствий на пути к цели, именуемых «волей». На основе потребностей формируются мотивации.

Мотивации — побуждения к деятельности, имеющие определенную эмоциональную окраску и направленные на удовлетворение определенных потребностей.

Основной причиной возникновения биологических мотиваций является отклонение констант внутренней среды организма, т.е. биологические мотивации формируются на основе биологических потребностей — голода, жажды, полового чувства и др. Но биологическая потребность возникает только в том случае, когда процессы саморегуляции не могут компенсировать развивающиеся изменения состояния внутренней среды. Например, на уменьшение содержания глюкозы в крови организм реагирует включением гомеостатического механизма саморегуляции — выброса в кровь адреналина и глюкагона, которые превращают гликоген, депонированный в печени, в глюкозу. Образующаяся глюкоза поступает в кровь, восстанавливая необходимую для оптимального течения метаболических процессов ее концентрацию. Потребность возникает в тех случаях, когда не удается компенсировать дефицит глюкозы за счет внутренних резервов организма, и отклонение показателя внутренней среды достигает определенного значения. С этого момента потребность может стать основой для формирования доминирующей мотивации, которая и обеспечивает организацию поведения, направленного на удовлетворение потребности.

Принципы нейрофизиологического обеспечения доминирующих мотиваций, сформулированные академиком К.В. Судаковым, сводятся к следующим:

•любая биологическая мотивация обусловлена соответствующей метаболической потребностью и носит системный характер;

•потребность трансформируется нейрогуморальным путем в возбуждение гипоталамических центров, которые

653

активируют другие структуры мозга, в том числе кору больших полушарий;

•корковые и лимбические структуры мозга оказывают специфические для каждой мотивации нисходящие возбуждающие и тормозные влияния на гипоталамические мотивационные центры;

•каждое мотивационное возбуждение представляет собой специфическую клеточную и молекулярную интеграцию корково-подкорковых структур. Избирательное возбуждение одних структурных образований сочетается с избирательным торможением других.

Впроцессе формирования мотивации нервные и гуморальные сигналы о доминирующей потребности адресуются к мотивационным центрам гипоталамической области, которые трансформируют внутренние потребности в процесс нервного возбуждения. Гипоталамические мотивационные центры имеют обширные связи с другими отделами мозга, в первую очередь с лимбическими и ретикулярными образованиями, а через них — с корой большого мозга. В результате такого взаимодействия возникшее первично в нейронах гипоталамуса возбуждение может широко распространяться на все области мозга, т.е. в активное состояние приходят большие территории мозга, что обеспечивает формирование специфических для каждой мотивации форм целенаправленной деятельности организма для удовлетворения возникшей потребности.

Социальные мотивации свойственны человеку и отчасти животным, у которых сложные виды деятельности связаны с системой мотивации действий и поступков в зоосоциальной среде, сообществе. Социальные и духовные мотивации формируются на основе условных рефлексов, которые подкрепляются положительными эмоциями.

Духовные (идеальные) мотивации свойственны только человеку и связаны с потребностями, возникающими в интеллектуальной сфере: потребность творчества, просветительской деятельности и др. Эмоциональные проявления познавательных потребностей человека называются интересами; они характеризуются положительными эмоциональными состояниями и различаются по содержанию, цели, широте и устойчивости.

Формирование любой мотивации сопровождается некоторыми общими изменениями деятельности различных систем организма:

•ростом двигательной активности;

•повышением тонуса симпатической системы, что выражается в увеличении активности висцеральных систем: росте ЧСС и ЧД, увеличении АД, изменении электрического сопротивления кожи;

654

•избирательной активацией сенсорных систем, необходимой для выявления раздражителей, служащих для удов-

летворения потребности;

•увеличением поисковой активности, имеющей целенаправленный характер;

•мобилизацией аппаратов памяти; согласно П.В. Симонову, мотивация — это физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению;

•характерными изменениями в ЭЭГ, в которых отражается специфика мотивационного состояния;

•возникновением субъективных эмоциональных переживаний, в которых отражается специфика потребности.

Учеловека и животных одновременно могут сосуществовать несколько потребностей и сформированных на их основе мотиваций. Характер поведения будет определяться доминирующей мотивацией, в основе которой лежит наиболее важная в данный момент потребность. Все остальные мотивации образуют иерархический ряд и будут организовывать поведение в соответствии с этой очередностью.

Социальные и духовные мотивации способны полностью затормозить биологические, несмотря на сохранение их естественных причин. Социальные и духовные мотивации составляют основу практически всех сложных форм целенаправленной деятельности человека, которые приобретаются им в процессе индивидуального обучения и опыта. Они объединяют все многообразие высших побуждений человека, обусловленных действием на него социальной среды, включая политические, нравственные и эстетические идеалы, стремление к познанию окружающего мира, спортивные пристрастия и др.

17.4. Эмоции

Одним из проявлений ВНД являются эмоции, которые

представляют собой реакции организма на воздействия внешних и внутренних раздражителей, имеющие ярко выраженную субъективную окраску. С помощью эмоций определяется личностное отношение человека к окружающему миру и к самому себе. Эмоции — один из ведущих механизмов регуляции адаптивной и психической деятельности организма. Эмоциональные состояния определяют изменения в поведении организма в направлении минимизации или максимизации этих состояний. Они сопровождаются вегетативными проявлениями и изменениями деятельности эндокринной системы.

655

Эмоции возникают на этапе оценки вероятности удовлетворения или неудовлетворения возникших потребностей, а также при удовлетворении этих потребностей. Биологическое значение эмоций состоит в выполнении ими ряда функций.

•Коммуникативная функция — передача другим индивидам и восприятие от них информации о внутреннем психическом состоянии с помощью жестов, позы, мимики, характера речи и поведения в целом.

•Отражательная (сигнальная) функция эмоций заключается в том, что они сигнализируют о полезности или вредности данного воздействия, успешности или неуспешности выполняемого действия, помогает оценить вероятность удовлетворения потребности. Приспособительная роль этого механизма заключается в немедленной реакции на внезапное воздействие внешнего раздражения, поскольку эмоциональное состояние мгновенно вызывает ярко выраженные переживания определенной окраски. Это приводит к быстрой мобилизации систем организма к осуществлению ответной реакции, характер которой зависит от того, сигналом полезного или вредного воздействия на организм служит данный раздражитель. Таким образом, воздействия, исходящие как из внешней среды, так и от самого организма, приводят к возникновению эмоциональных переживаний, дающих общую качественную характеристику воздействующему фактору, опережая его более полное, детальное восприятие.

•Переключательная функция отражает роль эмоций в выборе наиболее важной мотивации из имеющихся в данный момент.

•Подкрепляющая функция заключается в формировании положительных эмоций при удовлетворении потребностей, что служит «наградой» за правильное выполнение действий. Отрицательные эмоции также выполняют роль подкрепления при образовании различных форм условного торможения.

•Компенсаторная функция отражает способность эмоций активизировать деятельность при недостаточной выраженности потребностей: неоднократное удовлетворение тех или иных потребностей, сопровождающееся субъективно приятными эмоциональными переживаниями, приводит к тому, что в дальнейшем организм стимулируется к целенаправленной деятельности представлением о будущей положительной эмоции.

Эмоции делят на положительные и отрицательные. Положительные эмоции возникают при удовлетворении потребности и определяют такое состояние организма, которое характеризуется активными действиями животного и человека, направленными на сохранение и усиление этого состояния. Отрицательные эмоции проявляются в действиях, направленных на устранение неблагоприятного состояния организма,

656

вызванного неудовлетворением потребности или воздействиями вредоносного фактора. Положительные и отрицательные эмоции играют существенную роль в приспособительном поведении на этапе оценки его результатов.

Эмоции делят также на низшие и высшие. Низшие эмоции более элементарны, связаны с витальными потребностями животных и человека и подразделяются на два вида:

•гомеостатические, направленные на поддержание гомеостаза организма и носящие всегда отрицательный характер;

•инстинктивные, связанные с половым инстинктом, инстинктом сохранения рода и другими поведенческими реакциями.

Низшие эмоции свойственны как животным, так и человеку. Высшие эмоции возникают только у человека в связи с удовлетворением социальных и идеальных потребностей (интеллектуальных, моральных, эстетических и др.). Эти более сложные эмоции развиваются на базе сознания и оказывают контролирующее и тормозящее влияние на низшие эмоции.

Различают эмоции стенические — вызывающие активную деятельность и астенические — снижающие активность. Стенические эмоции могут быть положительными и отрицательными, астенические — отрицательными. По длительности и степени выраженности различают эмоции настроения, страсти, аффекта.

Нервный субстрат и физиологический механизм эмоций. Экспериментально было показано, что эмоции гнева и страха под влиянием таламических разрядов сопровождаются повышенным поступлением адреналина в кровь, что приводит к развитию симпатикотонии, играющей положительную роль в подготовке организма к деятельности. Эта теория получила название таламической теории эмоций. В норме положительные эмоции умеренной интенсивности связаны преимущественно с парасимпатическими реакциями, отрицательные эмоции — с симпатическими и включают в большей степени симпатико-адреналовую и в меньшей — вагоинсулиновую системы. При сильном эмоциональном возбуждении нисходящие гипоталамические влияния не ограничиваются одним из отделов автономной нервной системы.

В соответствии с теорией И. Пейпца, возникновение эмоций обусловливается лимбической системой (рис. 17.2). Эмоциональные процессы возникают в гиппокампе, откуда возбуждения идут в мамиллярные тела, затем в передние ядра гипоталамуса и в поясную извилину (круг Пейпца). Эмоциональная окраска психических процессов создается распространением этих возбуждений на другие области коры. Рецептивной областью эмоциональных переживаний является

657