2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

Рис. 3.14. Явления облегчения (а) и окклюзии (б).

Кругами обозначены центральные зоны (сплошная линия); подпороговая «кайма» (пунктирная линия) — популяции нейронов.

I, II — афферентные нервы.

вации обоих входов затормаживаются те мотонейроны, которые получают возбуждения от обоих входов (рис. 3.14, б). Явление окклюзии наблюдают в случаях применения сильных (сверхпороговых) раздражений.

Принцип посттетанической потенциации выражается в увеличении амплитуды ответа на одиночный (пробный) раздражающий стимул, примененный сразу же после ритмического раздражения афферентного нерва. Это явление наблюдается только в том случае, когда ритмическое раздражение и пробный стимул поступают к нейрону по одним и тем же афферентным волокнам. Потенциация может быть обусловлена накоплением избыточного количества Са2+ в пресинаптическом окончании, мобилизацией дополнительного количества медиатора и выделении в силу этих причин в синаптическую щель большего количества медиатора при однократном тестирующем раздражении.

Принцип проторения пути отражает способность нервной системы обеспечивать более быстрое и координированное распространение возбуждения в тех путях и центрах, которые часто используются в осуществлении конкретных действий. Примером могут служить эпизоды освоения рабочих движений, езды на коньках или велосипеде, умения писать, исполнения музыкальных произведений. В основе проторения пути лежат процессы мобилизации медиаторов в пресинаптических окончаниях, миелинизации пресинаптических терминалей, образования дополнительных синапсов и встраивание дополнительного количества рецепторов в субсинаптическую мембрану синапсов тренируемых путей. Все эти процессы

108

приводят к тому, что возбуждение в тренируемых путях проводится быстрее, точнее и вызывает более выраженные ответы постсинаптических структур по сравнению с не тренируемыми путями. На этом принципе базируются процессы долговременной памяти, образования временных связей.

Принцип обратной связи. Процессы саморегуляции в организме предполагают автоматическую регуляцию процесса с использованием обратной связи. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом — отрицательной обратной связью. В биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, т.е. ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов.

Обратные связи можно подразделять по различным признакам, например по скорости действия — быстрая (нервная) и медленная (гуморальная) и др. Примером проявления эффектов отрицательной обратной связи может быть регулирование активности мотонейронов путем возвратного торможения. Примером реализации положительной обратной связи может быть процесс возникновения ПД. Так, при формировании восходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает ее натриевую проницаемость, которая увеличивает натриевый ток, что в свою очередь увеличивает деполяризацию мембраны.

Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецелторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.

Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего мотонейроны спинного мозга) являются конечными в цепочке, состоящей из афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов. Они могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным пунктом. Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы конечности, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы — ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур. Поэтому эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятель-

109

ность конечности, рассматриваются как конечный путь для общей реализации на конечность многих нервных влияний.

Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения) отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций — вдоха и выдоха, сгибания и разгибания конечности и др.

Например, активация проприорецепторов мышцы-сгиба- теля одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгиба- теля и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя (см. рис. 3.13). Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов. В основе этого принципа лежит механизм реципрокного торможения, открытый Ч. Шеррингтоном.

Принцип доминанты был сформулирован А.А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно этому принципу, для деятельности нервной системы характерно наличие в ЦНС доминирующих (господствующих) в данный период времени очагов возбуждения, которые и определяют направленность и характер функций организма в этот период. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами: повышенной возбудимостью; стойкостью (инертностью) возбуждения, так как его трудно подавить другим возбуждением; способностью к суммации возбуждений; способностью тормозить очаги возбуждения в нервных центрах, отличных от доминирующего по функции. В доминантное состояние вовлекается, как правило, целое созвездие, констелляция нервных центров, которая возникает как временное образование, необходимое для придания организму единства действий при выполнении биологически важной функции. Объединение центров в единую организацию может осуществляться на основе сонастройки на единый ритм активности (усвоение ритма).

3.2. Частная физиология центральной нервной системы

Представленные в предыдущих главах данные освещали общие свойства ЦНС, лежащие в основе деятельности всех мозговых систем. На основании этих данных можно понять конкретные механизмы деятельности мозга, определяющие особенности функционирования различных его отделов, начиная от спинного мозга и кончая корой больших полушарий.

В основе реализации различных функций, осуществляемых мозгом, лежат рефлексы, для которых существуют общие особенности организации и функционирования.

110

3.2.1.Рецептивное поле рефлекса

Характер рефлекторной реакций обусловливается в первую очередь типом рецепторов, которые раздражаются внешним воздействием. Различные виды рецептивных образований имеют свои чувствительные пути, связывающие их с центральными структурами, и поэтому их раздражение является основой возникновения дифференцированных рефлекторных ответов. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает данный тип рефлекса, называют его рецептивным полем.

Одни и те же по функции рецепторы могут принадлежать к различным рецептивным полям, раздражение которых может приводить к появлению различных реакций. Так, у лягушки раздражение кожных рецепторов на голени приводит к сгибательному рефлексу, а раздражение таких же рецепторов на спине — к рефлексу потирания, на бедре — к разгибательному рефлексу.

В рецептивное поле определенного рефлекса могут входить различные по функции рецепторы. Например, сгибательный рефлекс может быть вызван раздражением не только кожных рецепторов, но и рецепторов, расположенных в более глубоких тканях, в том числе в мышцах.

Характер рефлекса зависит от ряда факторов:

•силовых характеристик воздействия: усиление раздражения приводит к иррадиации возбуждения на все большее количество центральных структур и эффекторов за счет временной и пространственной суммации возбуждений на соответствующих нейронах;

•временных и амплитудных характеристик раздражителя: их изменение может приводить к качественному изменению характера рефлекторной реакции; так, например, раздражение кожных рецепторов может в одном случае вызывать сгибательный рефлекс, в другом — рефлекс чесания или потирания;

•состояния тех центральных образований, через которые осуществляется рефлекс: развитие в нервной системе доминантного очага, характеризующегося повышенной возбудимостью и способностью к суммации возбуждений, приводит к тому, что раздражение самых различных рецептивных полей начинает вызывать рефлекторную деятельность, характерную для структур именно этого очага; последний как бы «притягивает» к себе посторонние влияния.

Рефлекторные процессы неизбежно взаимодействуют друг с другом и изменяют друг друга. Неизбежность такого взаимодействия вытекает, в частности, из того обстоятельства,

111

что различные типы рефлекторных реакций осуществляются очень часто через одни и те же двигательные нейроны, т.е. связаны с использованием одних и тех же эффекторов. Двигательные нейроны являются, как это определил Ч. Шеррингтон, общим конечным двигательным путем — конечным звеном осуществления ряда двигательных реакций, имеющих часто различное функциональное значение.

Основное правило взаимодействия рефлексов заключается в том, что функционально однонаправленные рефлексы усиливают, подкрепляют друг друга, а функционально противоположные тормозят. Функциональная направленность при этом определяется характером конечной рефлекторной реакции.

3.2.2.Последствия разобщения отделов мозга

В наиболее простой форме рефлекторные реакции могут быть изучены в каком-либо изолированном участке мозга. Такое изучение проводится, например, в условиях изоляции спинальных рефлекторных механизмов от высших центров путем перерезки спинного мозга. У таких «спинальных» животных хорошо сохраняется ряд рефлексов. Однако их течение далеко не идентично течению тех же рефлекторных реакций в условиях неповрежденной ЦНС. Сразу после отделения участка мозга от вышележащих центров происходит существенное нарушение его рефлекторной деятельности, которое получило название шока.

Под шоком понимают общее угнетение рефлекторных реакций тех отделов мозга, которые отделены от вышерасположенных структур. Шоковые явления в неодинаковой степени выражены у различных животных: они развиваются тем сильнее, чем выше организовано животное. Перерезка спинного мозга в шейном отделе у лягушки приводит к подавлению спинномозговых рефлексов на несколько минут. Аналогичная перерезка у кошки или собаки вызывает изменения, которые длятся часами и днями. Более простые спинальные рефлексы (например, сгибательные) при этом восстанавливаются через несколько часов; более сложные, в особенности вегетативные, остаются подавленными на протяжении более длительного времени. У приматов явления шока выражены еще более значительно.

Ведущую роль в механизме развития шоковых явлений некоторые авторы отводят очень сильному раздражению, которое возникает в момент перерезки, что сопровождается возбуждением огромного количества нервных структур. Травма в некоторых случаях действительно является ведущим факто-

112

ром; с ним очень часто приходится сталкиваться в клинике при различных ранениях.

Вместе с тем основной причиной развития шока является разобщение нижележащих мозговых структур с вышележащими. Последние находятся в состоянии тонической активности. Они непрерывно посылают по нисходящим путям поток импульсов, которые, достигая нейронов нижележащих структур, оказывают на них стойкое синаптическое действие, поддерживают определенный уровень их возбудимости. Устранение этого притока приводит к снижению возбудимости нейронов. При помощи микроэлектродной методики было показано, что в двигательных нейронах спинного мозга после перерезки последнего в шейном отделе и развития шоковых явлений возникает постсинаптическое торможение вследствие гиперполяризации их мембран. О ведущей роли разобщения нервных центров говорят и опыты с локальным охлаждением спинного мозга: возникающий в этом случае шок исчезал при восстановлении нормальной температуры мозга.

Несмотря на указанные осложняющие обстоятельства, проведение опытов на изолированных участках мозга дало очень много для понимания механизмов рефлекторной деятельности.

3.2.3.Физиология спинного мозга

Спинной мозг — каудальный отдел ЦНС с хорошо выраженной в своем строении метаметрией.

От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары (вентральный и дорсальный) нервов. Всего насчитывается 36— 37 пар спинномозговых нервов: 8 пар шейных (n.n. cervicales), 13 пар грудных (n.n. thoracicus), 7 пар поясничных (n.n. lumbales), 3 пары крестцовых (n.n. sacrales) и 5—6 пар хвостовых (n.n. coccygeus). В верхних отделах спинного мозга есть полное соответствие между сегментами и позвонками. В нижних отделах позвоночный канал у млекопитающих и амфибий не содержит спинного мозга, а соответствующие позвонки располагаются каудально, поэтому корешки в виде пучка (так называемый конский хвост) спускаются вниз к соответствующим межпозвоночным отверстиям и затем покидают позвоночный канал. У позвоночных в связи с развитием конечностей и локомоции в спинном мозге образуется два утолщения: шейное (ограничено C,v_vir и Th,) и поясничное (ограничено LIIr vrf)- Оба эти утолщения соответствуют области отхождения толстых нервов соответствующих конечностей.

Вентральные и дорсальные корешки после выхода из спинного мозга вначале идут раздельно. У входа в костную щель или в самой костной щели на дорсальном корешке находится утолщение (межпозвоночный ганглий), образованное

113

Рис. 3.15. Пластины Рекседа (1 — 10) в сером веществе спинного мозга. Объяснение в тексте.

афферентными нервными клетками, отростки которых и составляют дорсальный корешок. После выхода из костного канала оба корешка сливаются и образуют смешанный кожно-мышечный спинномозговой нерв. В области поясничного и шейного утолщений корешки от нескольких сегментов после выхода из позвоночного канала переплетают-

ся между собой, образуя поясничное и плечевое сплетения соответственно.

Американский анатом Б. Рексед (1952) предложил серое вещество спинного мозга разделять на 10 пластин, или слоев, поверхности которых располагаются параллельно дорсальной или вентральной поверхности спинного мозга (рис. 3.15).

•Пластины с I по IV образуют головку дорсального рога и являются первичной сенсорной областью. В эту область серого вещества проецируется большая часть афферентных волокон от туловища и конечностей. Отсюда берут начало несколько трактов спинного мозга, идущих в головной мозг.

•V—VI пластины образуют шейку дорсального рога. Здесь заканчиваются волокна от сенсомоторной области коры больших полушарий и волокна, несущие проприорецептивную чувствительность от туловища и конечностей.

•VII пластина представляет область окончания проприоспинальных и висцеральных связей, а также афферентных и эфферентных связей спинного мозга с мозжечком и средним мозгом. Та часть VII пластины, которая находится в области вентрального рога, содержит тормозные клетки Реншоу.

•VIII пластина характеризуется бульбоспинальными и проприоспинальными связями (особенно контралатеральными и комиссуральными проприоспинальными).

•IX пластина является первичной моторной областью и состоит из мотонейронов. Мотонейроны этой области объединены в функциональные группы, так называемые пулы.

114

• X пластина занимает пространство вокруг спинномозгового канала и состоит из нейронов, клеток глии и комиссуральных волокон.

Описанные нейронные структуры принято объединять под названием сегментарных, так как они связаны с осуществлением рефлексов, которые замыкаются в пределах одного или ближайших сегментов спинного мозга.

3.2.3.1. Рефлексы спинного мозга

Рефлексы спинного мозга реализуются с использованием строго определенных его сегментов, имеют определенное время реализации и достаточно характерную выраженность, что и определяет их диагностическую ценность {рис. 3.16).

3.2.3.1.1. Сухожильные и миотатические рефлексы

Сухожильные и миотатические рефлексы называют собственными рефлексами мышц, так как они возникают при раздражении проприорецепторов тех же мышц, что вовлекаются в ответную реакцию. Доказательством того, что эти рефлексы осуществляются только за счет активации рецепторов мышц, а не сухожилий или капсул сустава, может служить их возникновение и на фоне анестезии суставной сумки.

Сухожильные рефлексы описаны впервые немецкими неврологами В. Эрбом и К. Вестфалем в 1875 г. Они возникают при быстром растяжении мышцы и проявляются в сокращении этой же мышцы. По своей структуре являются моносинаптическими. Характеризуются коротким временем рефлекса, имеют фазический характер, подчиняются непроизвольному тормозному контролю надсегментарных структур. Произвольно их подавить нельзя. Нейроны, обеспечивающие реализацию клинически важных сухожильных рефлексов, локализуются в различных сегментах спинного мозга:

•сгибателъного локтевого, возникающего при раздражении сухожилия двуглавой мышцы плеча, — в Cv_vb

•разгибателъного локтевого, возникающего при раздражении сухожилия трехглавой мышцы плеча, — в Су _у ь

•коленного, возникающего при раздражении сухожилия четырехглавой мышцы бедра, — в LIb_(v;

•ахиллова, возникающего при раздражении сухожилия икроножной мышцы, — в S|_u.

Рефлексы на растяжение, или миотатические, открыты Э. Лидделом и Ч. Шеррингтоном в 1924 г., были описаны как отрицательная обратная связь, которая предотвращает чрезмерное растягивание мышцы. Они возникают при медленном растяжении мышц, имеют тонический, градуальный характер.

115