2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

Рис. 2.11. Типы скелетных мышц,

а — параллельно-волокнистый; б — веретенообразный; в перистый.

2.6.2. Физические свойства скелетных мышц

Физические свойства скелетных мышц лежат в основе их способности возвращаться к исходному положению после сокращения. К ним относятся:

•эластичность — способность изменять длину под действием растягивающей ее или деформирующей силы;

•упругость — способность восстанавливать исходную длину после деформации.

Физические свойства мышц обеспечивают возможность изменения положения конечностей или всего тела в пространстве, т.е. формирование определенной позы, которая организуется путем сокращения определенных групп мышц, что неизбежно вызывает растяжение мышц-антагонистов. При ритмических движениях — ходьбе, беге, прыжках, чесателъных движениях, приеме пищи с помощью столовых приборов — также возникают сокращения одних мышц, сопровождающиеся пассивным растяжением мышц-антагони- стов.

Эластичность и упругость скелетных мышц обеспечивают восстановление их исходного положения после сокращения или растяжения.

68

2.6.3.Физиологические свойства скелетных мышц

Физиологические свойства скелетных мышц обеспечивают их функционирование. К ним относятся:

•возбудимость — способность отвечать на действие раздражителя возбуждением;

•проводимость — способность проводить возбуждение из места его возникновения к другим участкам мышцы;

•сократимость — способность мышцы изменять длину или напряжение в ответ на действие раздражителя;

•лабильность — способность мышцы сокращаться в соответствии с частотой действия раздражителя. Лабильность скелетных мышц находится в пределах 200—300 Гц.

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредованно через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) возникает мышечное сокращение — укорочение мышцы, благодаря которому она способна совершать работу.

Возбудимость мышечного волокна ниже возбудимости волокна нервного. Это связано с тем, что МП мышечного волокна составляет около —90 мВ, а критический уровень деполяризации (КУД) находится на уровне —50 мВ. В нервном волокне МП составляет —70 мВ, а КУД 50 мВ. Таким образом, чтобы вызвать возбуждение мышечного волокна, необходимо деполяризовать его мембрану на большую величину, чем нервного. Следовательно, порог раздражения для мышечного волокна больше, чем для нервного.

Амплитуда ПД мышечного волокна в мышцах туловища и конечностей составляет 120—130 мВ при длительности 2— 3 мс. Возбуждение распространяется по мышечному волокну в этих мышцах со скоростью 3—5 м/с. ПД не затухает при распространении по длине волокна; может распространяться от места раздражения в обе стороны.

2.6.4.Одиночное сокращение

Воздействие на мышцу одиночного стимула вызывает одиночное сокращение, в котором выделяют три фазы:

•латентный период — от начала действия раздражителя и до появления укорочения;

•сокращение (фаза укорочения) — от начала сокращения до его максимума;

•расслабление — от максимума сокращения до восстановления начальной длины.

69

Рис. 2.12. Суперпозиция и тетанус.

А — суперпозиция: а — соотношение возбуждения и сокращения; б — суперпозиция сокращений. Б — виды тетануса: 1 — зубчатый; 2 — гладкий.

Во время протекания латентного периода в мышце развивается процесс возбуждения (рис. 2.12, а). Сокращение же мышцы начинается, когда деполяризация мембраны достигла величины, составляющей примерно —40 мВ. Из области раздражения волна сокращения распространяется вдоль мышцы вслед за распространением возбуждения. Длительность сокращения во много раз превышает длительность возбуждения. Так, для икроножной мышцы лягушки длительность ПД составляет 3— 5 мс, тогда как фаза укорочения занимает 50 мс, а расслабления — 60 мс, т.е. для мышцы характерна ситуация, когда возбуждение уже закончилось, а сокращение еще продолжается.

Одиночное мышечное волокно сокращается по закону все или ничего, тогда как целая мышца сокращается по закону силы. Это связано с тем, что при пороговой интенсивности раздражения ответная реакция возникает в небольшом количестве волокон, определяющих чуть заметное сокращение мышцы. С увеличением раздражения увеличивается и количество возбужденных волокон, что приводит к росту амплитуды сокращения. Сокращение усиливается лишь до тех пор, пока все волокна не окажутся вовлеченными в ответ.

2.6.5. Суммации сокращений и тетанус

При нанесении на мышцу двух раздражений, быстро следующих друг за другом, наблюдают суммацию мышечных сокращений, в результате которой общая амплитуда и длительность сокращения увеличиваются. Для возникновения сумма-

70

ции необходимо, чтобы интервал между раздражителями был больше латентного периода мышцы и меньше всей длительности сокращения.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы возбуждения, которые являются для нее адекватными раздражителями, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное непрерывное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ее ритмическое раздражение, было названо Э. Вебером (1821) тетаническим сокращением, или тетанусом. Электрические процессы в мышце, отражающие процессы возбуждения, при тетаническом сокращении не суммируются, имеют дискретный характер.

Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. Гладкий тетанус возникает при такой стимуляции мышцы, когда каждый последующий импульс возбуждения поступает к ней в фазу укорочения, а зубчатый — в фазу расслабления {рис. 2.12, б).

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного сокращения. Исходя из этого, Гельмгольц (1847) объяснил процесс тетанического сокращения простой суперпозицией, т.е. простой суммацией амплитуды одного мышечного сокращения с амплитудой другого. Однако в дальнейшем было показано, что при тетанусе имеет место не простое сложение двух механических эффектов, так как сумма амплитуд и длительностей сокращений может быть не только равной, но и большей или меньшей показателей, зарегистрированных при тетанусе. Н.Е. Введенский (1885) объяснил такую изменчивость характеристик тетануса изменениями возбудимости мышцы, введя понятия оптимума и пессимума частоты раздражения.

•Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу повышенной возбудимости мышцы. Тетанус при этом будет максимальным (оптимальным).

•Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости мышцы. Тетанус при этом будет по амплитуде минимальным или меньше ожидаемого — пессимальным.

2.6.6. Режимы мышечных сокращений

Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.

При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не преодолевает

71

сопротивление (например, не перемещает груз). В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка вне акта жевания.

При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется лишь степень их напряжения. Такое сокращение мышцы можно получить созданием сопротивления, сила которого превышает силу мышечного сокращения (например, при попытке поднять непосильный груз).

В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или изометрическими. Они всегда имеют смешанный характер, т.е. происходит одновременное изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим, если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение.

2.6.7.Механизм мышечного сокращения

Структурной основой сократительного аппарата мышечного волокна являются миофибриллы, диаметр которых составляет 1—3 мкм. Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл — нитей сократительных белков актина (актиновая протофибрилла) и миозина (миозиновая протофибрилла) (рис. 2.13). Поперечные перегородки, называемые Z-пластинами (или Z-мембранами), разделяют миофибриллы на участки — саркомеры — функциональные единицы миофибрилл, длина которых составляет 2—3 мкм. Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, поэтому сокращение саркомеров суммируется, вызывает сокращение длины миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна.

В саркомере наблюдают поперечные правильно чередующиеся светлые и темные полосы. Эта поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположением нитей актина и миозина. В обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, проходящие через Z-пластины и прикрепленные к ним. Длина актиновых нитей около 1 мкм, а диаметр — 6 нм. В центральной части саркомера расположены толстые нити миозина, фиксированные к Z-пластинам с помощью белка титина. Миозиновая нить имеет длину 1,5 мкм и диаметр до 10 нм. Центральная часть саркомера, содержащая только миозиновые протофибриллы, в световом поляризационном микроскопе выглядит как светлая полоска (Н-зона) в темном диске, который называется анизотропным, или А-диском. Эта часть саркомера содержит нити и актина, и миозина, что и вызывает двойное преломление лучей света. По обе стороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина. Они вызывают только

72

Рис. 2.13. Иерархическая организация скелетной мышцы,

а — миофибриллы; б — миофиламент; в — саркомер. Объяснение в тексте.

одно лучепреломление света и кажутся светлыми. Это изотропные, или Н-диски. По их середине проходит темная линия — Z-мембрана. В сердечной и скелетной мышцах миофибриллы и волокна расположены упорядоченно: положение темных и светлых дисков в них совпадает. Благодаря периодическому чередованию светлых (Н) и темных (А) дисков мышцы выглядят поперечно исчерченными (поперечнополосатыми) {рис. 2.14).

Вокруг нити миозина располагается 6 нитей актина. В состоянии покоя концы толстых и тонких нитей лишь незначительно перекрываются на уровне А-диска. В соответствии с теорией скользящих нитей [Хаксли X., 1954] при сокращении

73

тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых нитей к середине саркомера, уменьшая его длину и/или увеличивая напряжение. При этом актиновые и миозиновые протофибриллы своей длины не меняют.

2.6.7.1. Механизм скольжения нитей

Миозиновые нити состоят из двух пар легких цепей миозина, переплетенных между собой, и двух тяжелых цепей, также переплетенных между собой. Каждая цепь тяжелого миозина имеет на своих концах выступы (поперечные мостики), утолщенные на конце и направленные в сторону активных нитей (см. рис. 2.13). Это утолщение называется головкой поперечного мостика миозиновой протофибриллы. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) глобулярных молекул актина. В желобках между двумя нитями актина лежит нить тропомиозина, к которой с шагом в 40 нм прикреплен тропониновый комплекс. Он объединяет три основные субъединицы белка:

•тропонин С связывает Са2+;

•тропонин J (ингибирующий) подавляет процесс гидролиза АТФ актомиозиновым комплексом;

•тропонин Г фиксирует тропониновый комплекс к тропомиозину.

Тропомиозиновая нить в состоянии покоя мышцы располагается так, что предотвращает прикрепление головок поперечных мостиков миозина к активным центрам актиновых протофибрилл.

В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и глобул тропонина. При возбуждении ПД распространяется по мембранам Т-системы внутрь мышечного волокна и вызывает высвобождение Са2+ из цистерн ретикулума в протофибриллярное пространство, где он взаимодействует с тропонином С. При этом происходит изменение пространственного положения субъединиц тропонина. В результате конформационных изменений тропонина смещается связанная с ним нить тропомиозина и открываются активные

74

участки молекул актина. Соединение миозиновой головки с актином приводит к изменению ее пространственного положения («сгибанию» головки) и перемещению нити актина на один шаг (на один «гребок») к середине саркомера. Один «гребок» головки уменьшает длину саркомера на 10 нм. Затем под влиянием АТФ происходит отсоединение головки от актина. Ритмические прикрепления и отсоединения «гребущих» головок миозина создают силу, которая перемещает актиновую нить и вместе с ней Z-мембрану к середине саркомера, что и приводит к укорочению мышечного волокна и(или) увеличению его напряжения.

При отсутствии повторного импульса возбуждения концентрация Са2+ в протофибриллярном пространстве уменьшается, так как они закачиваются кальциевым насосом в систему цистерн саркоплазматического ретикулума. Это приводит к отсоединению его от тропонина, после чего тропонин восстанавливает свое первоначальное пространственное положение, а тропомиозин опускается в желобки и снова блокирует активные центры актина. Вместе с тем за счет АТФ происходит фосфорилирование миозина. Таким образом, АТФ не только заряжает энергией сократительные элементы для следующего цикла этого процесса, но и способствует разобщению актиновых и миозиновых нитей (разрушение актомиозиновых комплексов). Удлинение (расслабление) мышцы после ее сокращения является процессом пассивным, поскольку актиновые протофибриллы легко скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости сократившихся мышечных волокон и мышцы, а также растягивающих их сил сокращающихся мышц-антагонистов.

2.6.8. Сила и работа мышц

Абсолютную силу мышц характеризуют либо определением максимального груза, который она способна поднять, либо определением максимального напряжения, развиваемого мышцей в условиях изометрического сокращения. Одиночное мышечное волокно может развить напряжение 100—200 мг, поэтому абсолютная сила мышцы будет зависеть от количества мышечных волокон, входящих в ее состав. Этот показатель определяет и площадь поперечного сечения мышцы, от которого также зависит сила мышцы. Чем больше сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше груз, который способна поднять мышца. Физиологическое поперечное сечение совпадает с геометрическим только в мышцах с продольным расположением волокон, например у портняжной мышцы. В перистых мышцах сумма поперечных сечений мышечных волокон может существенно превышать размер физического

75

ВИИИтт1

ЩШЩпи|

2,2 2,9 3,6 мкм

Длина саркомера 3,6 мкм

Рис. 2.15. Зависимость силы сокращения от длины саркомера.

1 — оптимальная длина саркомера; 2 — умеренное растяжение саркомера (30 % от оптимального); 3 — чрезмерное растяжение саркомера.

поперечного сечения мышцы, поэтому сила таких мышц при прочих равных условиях существенно больше силы мышц с продольным расположением волокон.

Для характеристики и сравнения функциональных свойств различных мышц используют показатель, который называют удельной силой мышцы, которую определяют путем деления ее абсолютной силы на площадь поперечного сечения. Удельная сила мышц человека неодинакова: у икроножной мышцы она равна 5,9 кг/см2, сгибателя плеча — 11,4; жевательной мышцы — 10 кг/см2.

Сила мышцы существенно зависит от степени ее предварительного растяжения. Растяжение вызывает изменение взаимного положения актиновых и миозиновых нитей в саркомере, уменьшение количества головок миозина, исходно контактирующих с актином, что приводит к уменьшению силы сокращения. Увеличивая степень предварительного растяжения, можно вывести актиновые нити из области контакта с миозиновыми: в такой ситуации сокращение развиваться не будет. Максимальную силу сокращения саркомер будет развивать при его длине 2,2 мкм, когда взаимодействует максимальное количество головок миозина с актином (рис. 2.15).

Работа мышцы определяется массой перемещаемого груза и расстоянием, на которое он перемещается. Исходя из этого, при сокращении мышцы в изотоническом и изометрическом режимах работа равна нулю, так как в первом случае нет груза, а во втором — нет расстояния, на которое он бы перемещался. При перемещении большого груза работа снижается из-за уменьшения степени сокращения (расстояние). Уменьшение нагрузки само по себе снизит показатель работы. Согласно закону средних нагрузок, мышца может выполнять максимальную работу при нагрузках средней величины.

76

Вестественных условиях скелетные мышцы работают либо

врежиме изометрического сокращения, например при фиксации определенной позы, либо в режиме тетанических со-

кращений, например при совершении фазных движений. При первом режиме мышцы совершают статическую работу, при втором — динамическую. Статическая работа требует больших энергетических затрат, вызывает развитие утомления мышцы за более короткий срок. Утомление изолированной мышцы связано в основном с накоплением продуктов обмена — молочной и пировиноградной кислот. В целом организме к действию метаболитов присоединяется снижение ресинтеза АТФ и креатинфосфата вследствие ухудшения регионарного кровотока и развития кислородного голодания тканей.

При сокращении скелетных мышц химическая энергия превращается в механическую работу. При этом образуется определенное количество тепла. А. Хилл установил, что теплообразование в мышце происходит на разных этапах мышечного сокращения:

•теплота активации — выделение тепла при отсутствии

видимых признаков укорочения мышцы, которое связывают с выходом Са2+ из цистерн саркоплазматического ретикулума и соединение его с тропонином;

•теплота укорочения — выделение тепла при совершении работы, зависящее от величины работы;

•теплота расслабления — не связанное с химическими процессами выделение тепла упругими структурами мышцы при расслаблении.

Образование тепла в мышцах играет большую роль в поддержании температурного гомеостаза организма. Сократительный термогенез имеет место в покое, поставляя за счет поддержания тонуса мышц до 20 % энергии основного обмена. Мышечная дрожь (терморегуляторный тонус) помогает получать тепло при охлаждении организма. За счет теплоты рабочего обмена организм может получать в сутки более 4000 ккал.

2.6.9. Особенности мышц челюстно-лицевой области

Жевательные, мимические мышцы и мышцы языка относятся к поперечнополосатым.

Мимические мышцы принимают участие в формировании мимики, дыхания, речи, участвуют в процессах захватывания пищи, удержания ее в преддверии полости рта, замыкании ее при жевании. У грудных детей эти мышцы обеспечивают процесс сосания и прием жидкой пищи.

Мимические мышцы одним концом прикрепляются к костям лицевого скелета или к фасциям, а другим вплетаются в

77