2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

Рис. 2.4. Зависимость амплитуды ПД (1—5), критического уровня деполяризации (обозначен стрелками) от крутизны нарастания раздражающего тока.

48

дение, как бы длительно он ни действовал. И, во-вторых, чем короче импульс тока, тем меньшую раздражающую способность он имеет. Причиной такой зависимости является неспособность раздражителя осуществить сдвиг мембранного потенциала до КУД или из-за кратковременности его действия, или из-за недостаточности силы раздражителя.

Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Минимальное время, в течение которого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называется полезным временем. В связи с тем что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксии. Хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать ток, равный двум реобазам, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии методом хронаксиметрии находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит как через мышечные, так и через нервные волокна, находящиеся в этой мышце. Так как хронаксия нервных волокон значительно меньше хронаксии мышечных волокон, то при исследовании хронаксии мышцы практически определяют хронаксию нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (например, при полиомиелите и некоторых других заболеваниях), то происходит разрушение нервных волокон, и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину.

Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Это связано с тем, что прохождение постоянного электрического тока через возбудимую ткань вызывает изменение мембранного потенциала покоя ее клеток. Так, в области приложения к возбудимой ткани катода положительный потенциал на наружной поверхности клеточной мембраны уменьшается. За счет этого возникает начальная деполяризация мембраны, которая затем под влиянием проходящего электрического тока быстро достигает критического уровня и вызывает распространяющееся возбуждение. В области приложения анода положительный потенциал на наружной поверхности мембраны возрастает, т.е. происходит гиперполяризация мембраны, но при этом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. При размыкании цепи тока гиперполяризация мембраны исчезает, ее потенциал возвращается к исходной величине и достигает смещенного критического уровня деполяризации — возникает возбуждение.

Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. Начальное прохождение постоянного тока через нерв или

49

Рис. 2.6. Изменение соотношения между исходным уровнем потенциала покоя (Е0) и критическим уровнем деполяризации (Ек) при электротоне.

а — исходное состояние; б — катэлектротон; в — анэлектротон.

мышцу в участке ткани, расположенном под катодом, повышает возбудимость (катэлектротон), а под анодом — понижает (анэлектротон). Изменения возбудимости обусловливаются частичной деполяризацией клеточной мембраны под катодом и гиперполяризацией под анодом (рис. 2.6). Эти изменения возбудимости называются электротоном (электротонического изменения возбудимости).

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением (катодическая депрессия). Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением (анодная экзальтация). Развитие католической депрессии связанно с инактивацией натриевой проницаемости мембраны, а анодной экзальтации — с уменьшением калиевой проницаемости и ослаблением исходной инактивации натриевой.

2.3.1. Электродиагностика в стоматологии

В стоматологической практике широко применяется определение возбудимости нервов и мышц челюстно-лицевой области. Его можно проводить методом хронаксиметрии. Путем измерения хронаксии мышц врач может установить наличие повреждения волокон двигательного нерва. Это возможно потому, что при нанесении электрического стимула на мышцу ток проходит и через находящиеся в ней нервные волокна. Порог раздражения — реобаза, а также хронаксия нервных волокон ниже, чем мышечных, поэтому при раздражении мышцы возбуждение сначала возникает в нервных волокнах,

50

а от них передается мышце. Из этого следует, что при определении хронаксии нормальной мышцы фактически измеряется хронаксия иннервирующих ее нервных волокон. Если же нерв поврежден или произошла гибель иннервирующих мышцу мотонейронов спинного мозга, то нервные волокна перерождаются, и тогда приложенный к мышце электрический стимул выявляет хронаксию мышечных волокон, которая имеет большую продолжительность.

Показатели хронаксии и реобазы находятся в обратной зависимости от уровня возбудимости ткани. Они могут значительно изменяться при невритах и невралгиях тройничного и лицевого нервов, при миозитах мимической и жевательной мускулатуры. Кроме того, при невритах и полиневритах различной этиологии скорость проведения возбуждения по периферическим нервам значительно снижается, что позволяет определить тяжесть и уровень поражения нервов.

Для определения возбудимости пульпы зуба используют электрический ток, который позволяет воздействовать на пульпу через эмаль и дентин, легко и точно дозируется, не повреждает пульпу зуба, поэтому может применяться многократно.

Применение тока для определения возбудимости нервных тканей зубов с диагностической целью называется электроодонтодиагностикой.

Реакция зуба на электрическое раздражение позволяет выявить специфическую картину изменения его электровозбудимости при различных патологических процессах. Установлено, что здоровые зубы независимо от групповой принадлежности имеют одинаковую возбудимость, реагируя на одну и ту же величину тока от 2 до 6 мкА. Снижение порога раздражения зуба до 2 мкА свидетельствует о повышении возбудимости, что может наблюдаться, например, при парадонтозе. При пульпитах, наоборот, порог раздражения повышается более 6 мкА. Снижение возбудимости до 100—200 мкА является признаком гибели пульпы. В этом случае на раздражение током реагируют рецепторы периодонта.

При большинстве патологических состояний зубов электроодонтодиагностика является ведущим методом, так как позволяет не только судить о степени поражения пульпы, но и следить за динамикой патологического процесса, контролировать эффективность лечения и прогнозировать исход заболевания.

Постоянный электрический ток используют и для предотвращения болевых ощущений при различных стоматологических вмешательствах. Обезболивающее действие постоянного тока связано с развитием в тканях явлений электротона, вызывающих изменение их возбудимости при прохождении тока. Принцип электрообезболивания сводится к тому, что анодная поляризация тканей полости рта от источника тока

51

вызывает гиперполяризацию мембран рецепторов, предупреждая тем самым возникновение импульсов, вызывающих болевое ощущение. Величина постоянного тока, необходимая для поляризации, равна 15—20 мкА. По данным экспериментальных клинических наблюдений, в 76 % случаев этот метод дает частичный или полный эффект обезболивания твердых тканей и пульпы зуба.

Преимущества электрообезболивания заключаются в безопасности метода как для больного, так и для врача, в быстром развитии обезболивающего эффекта при контакте электрода с тканями, в отсутствии необходимости нанесения дополнительной травмы, как при инъекционном обезболивании, и применении химических веществ, как при введении анестетиков.

2.4. Физиология нервов и нервных волокон

Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток. Они выполняют специализированную функцию — проведение нервных импульсов. Отдельное нервное волокно состоит из осевого цилиндра, окруженного мембраной. Часть нервных волокон покрыта миелиновой оболочкой, которую образуют шванновские клетки. Такие волокна называются миелиновыми. Миелиновая оболочка состоит из 80 % липидов и 20 % белков, что определяет ее высокое омическое сопротивление. Другая часть нервных волокон (безмиелиновые) миелиновой оболочки не имеет. Нервные волокна формируют нерв или нервный ствол, состоящий из большого числа нервных волокон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку. Нервные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов в ЦНС, называются афферентными, а волокна, проводящие возбуждение от ЦНС к исполнительным органам, — эфферентными. Нервы состоят из афферентных и эфферентных волокон. В состав большинства нервов входят миелиновые и безмиелиновые волокна.

Нервные волокна обладают физиологическими свойствами — возбудимостью, проводимостью, лабильностью.

2.4.1. Типы нервных волокон

Нервные волокна по диаметру и скорости проведения возбуждения подразделяют на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою очередь делят на подтипы А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта. Основанием для такой дифференциации послужили исследования Дж. Эрлангера и X. Гассера (1937), подкрепленные результатами гистологических работ.

52

Было установлено, что волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них (А-альфа) имеют диаметр 12—22 мкм и наибольшую скорость проведения возбуждения — 70—120 м/с. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от определенных рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам (афферентные волокна). Три другие группы волокон типа А (бета, гамма, дельта) имеют меньший диаметр — от 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбуждения — от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп относятся преимущественно к чувствительным, проводящим возбуждение от различных рецепторов — тактильных, температурных, некоторых болевых рецепторов и рецепторов внутренних органов в ЦНС. Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение от гамма-мотонейронов спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.

К волокнам типа В относятся миелиновые преганглионарные волокна автономной нервной системы (АНС). Их диаметр — 1—3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения - 3—

18м/с.

Кволокнам типа С относятся безмиелиновые нервные волокна малого диаметра — 0,5—2,0 мкм. Скорость проведения возбуждения по ним не более 3 м/с (0,5—3,0 м/с). Большинство волокон этого типа составляют постганглионарные волокна симпатического отдела АНС. Они также проводят возбуждение от болевых рецепторов, терморецепторов и рецепторов давления.

2.4.2. Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам

Принципиально механизм проведения возбуждения у различных нервных волокон одинаков. По современным представлениям, он осуществляется на основе ионных механизмов генерации ПД. Вместе с тем имеются и некоторые различия в механизмах проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым волокнам (рис. 2.7).

При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные электрические токи, которые возникают между его возбужденным участком (поверхность заряжена отрицательно) и невозбужденным (поверхность заряжена положительно), вызывают деполяризацию мембраны до ее критического уровня с последующей генерацией ПД (т.е. распространяющегося возбуждения) в ближайшей к возбужденному участку части невозбужденной мембраны. В следующий момент локальные токи возникают уже между только

53

возбуждения вдоль нервного волокна. Амплитуда ПД не изменяется, так как он каждый раз воспроизводится заново возбуждающимся участком мембраны. Поскольку при этом в процесс возбуждения последовательно вовлекаются участки всей без исключения мембраны волокна, то такой механизм проведения возбуждения называется последовательным, или

непрерывным.

Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных такой оболочки (перехваты Ранвъе), создает условия для качественно иного типа проведения возбуждения. Здесь местные электрические токи возникают не между соседними участками мембраны, а между соседними перехватами Ранвье, разделенными участком волокна, покрытым миелиновой оболочкой (см. рис. 2.7). Следовательно, возбуждение как бы «перепрыгивает» через эти участки от одного перехвата к другому. Такой механизм распространения возбуждения называется салътаторным (скачкообразным), или прерывистым. Скорость такого способа проведения возбуждения значительно выше и он более экономичен по сравнению с непрерывным, поскольку в состояние активности вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов.

«Перепрыгивание» потенциала действия через межперехватный участок возможно потому, что амплитуда ПД в 5— 6 раз превышает величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. ПД может «перепрыгивать» не только через один, но и через два—четыре межлерехватных промежутка. Это явление может наблюдаться, например, при снижении возбудимости соседнего перехвата под действием какого-либо фармакологического вещества (например, новокаина).

54

2.4.3. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам и целым нервам

Функционирование любых нервных волокон или нервов независимо от их происхождения и функционального предназначения подчиняется нескольким общим законам.

Закон двустороннего проведения возбуждения. Возбуждение по нервному волокну распространяется в обе стороны от места его возникновения, т.е. центростремительно и центробежно. Это доказывает опыт, в котором на нервное волокно накладывают две пары регистрирующих электродов на некотором расстоянии друг от друга, а между ними наносят раздражение. Возбуждение фиксируют электроды, расположенные по обе стороны от места раздражения. Вместе с тем в естественных условиях возбуждение в афферентных нервах распространяется от рецепторных структур к нервным центрам (центростремительно), а от нервных центров — к эфферентным образованиям (центробежно). Причина заключается в том, что при возникновении каждого импульса возбуждения происходит резкое падение возбудимости (абсолютная рефрактерная фаза) в том участке мембраны, где возник процесс возбуждения. Поэтому местные токи могут вызвать деполяризацию мембраны только тех участков нервного волокна, которые еще не возбуждались и возбудимость которых еще не изменена. Но если нерв или отдельные нервные волокна вовлекаются в какой-ли- бо патологический процесс (воспаление, формирование рубца, развитие опухоли), способный вызвать деполяризацию мембраны до критического уровня, то возникшее возбуждение будет распространяться в обе стороны от места поражения.

Закон анатомической и физиологической целостности. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его физиологическая и тем более анатомическая целостность. Различные факторы (наркотические вещества, охлаждение, перевязка, давление), действующие на нервное волокно или нерв, могут привести, несмотря на сохранение его анатомической целостности, к нарушению физиологической целостности, т.е. к нарушению механизмов генерации возбуждения и его проведения через участок нерва, на который подействовал повреждающий раздражитель. Так, в случае неудобной позы во время сна или во время спортивных соревнований нервные проводники могут испытывать некоторое давление со стороны окружающих тканей, что приводит к нарушению их двигательных и чувствительных функций и появлению своеобразных ощущений жжения, покалывания — «отсидел ногу», «отлежал руку».

Закон изолированного проведения возбуждения. В составе нерва возбуждение по нервным волокнам распространяется изолированно, т.е. не переходя с одного волокна на другое.

55

Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что электрическое сопротивление межклеточной жидкости значительно ниже сопротивления мембран нервных волокон. Поэтому основная часть локального тока, возникающего между возбужденным и невозбужденными участками нервного волокна, проходит по межклеточным пространствам, не оказывая существенного влияния на рядом расположенные нервные волокна.

Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение. Нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируюг различные по структуре и функциям эффекторы ( к л е т к и , ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование эффекторов было бы невозможным.

2.4.4. Лабильность и парабиоз нервных волокон

Нервные волокна, как и другие возбудимые структуры, обладают лабильностью — способностью воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести возбудимое образование в единицу времени без трансформации ритма раздражения. Лабильность определяется длительностью спайка потенциала действия, т.е. длительностью фазы абсолютной рефрактерности. Так как она у спайкового потенциала нервного волокна самая короткая, то и лабильность его самая высокая. Нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в 1 с.

Н.Е. Введенский обнаружил, что альтерация (повреждение) участка нерва посредством, например, отравления химическим веществом, приводит к снижению его лабильности. Лабильность снижается в результате замедления процессов восстановления исходного функционального состояния альтерированного участка волокна после каждого прохождения через него импульса возбуждения. В основе этого явления на первых этапах лежит процесс замедления восстановления натриевой проницаемости, а потом и инактивация натриевых каналов мембраны, к которым затем присоединяется и нарушение калиевой проницаемости. Состояние пониженной лабильности было названо Н.Е. Введенским парабиозом, а фактор, его вызвавший, — парабиотическим агентом. Парабиоз развивается в три фазы, последовательно сменяющих друг друга: уравнительную, парадоксальную, тормозную.

56

•В уравнительную фазу происходит уравнивание величины ответной реакции на действие частых и редких раздражителей. В нормальных условиях функционирования нервного волокна величина ответной реакции иннервируемых им мышечных волокон подчиняется закону силы: на редкие раздражители ответная реакция меньше, а на частые раздражители — больше. При действии парабиотического агента и при низкой частоте раздражения (например, 25 Гц) все импульсы возбуждения проводятся через парабиотический участок, так как его возбудимость после прохождения предыдущего импульса успевает восстановиться. При высокой частоте раздражений (100 Гц) последующие импульсы могут поступать к альтерированному участку в тот момент, когда он еще находится в состоянии относительной рефрактерности, вызванной предыдущим потенциалом действия, поэтому часть импульсов к мышце не проводится. Если проводится только каждое четвертое возбуждение (т. е. 25 импульсов из 100), то величина ответной реакции становится такой же, как и на редкие раздражители (25 Гц), происходит уравнивание их ответных реакций.

•В парадоксальную фазу происходит дальнейшее снижение лабильности. При этом на редкие и частые раздражители ответная реакция возникает, но на частые раздражители она значительно меньше, так как частые раздражители еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактерности. Следовательно, наблюдается парадокс — на редкие

раздражители ответная реакция больше, чем на частые.

• В тормозную фазу лабильность снижается до такой степени, что и редкие, и частые раздражители не вызывают ответной реакции. При этом мембрана нервного волокна находится в состоянии длительной деполяризации в результате потери способности к реполяризации, т.е. к восстановлению исходного функционального состояния.

Явление парабиоза лежит в основе метода медикаментозного местного обезболивания.

В стоматологической практике для обезболивания наиболее часто используют местную анестезию, одним из видов которой является проводниковое обезболивание. Влияние анестезирующих веществ связано с понижением лабильности нервных волокон и нарушением в цих механизма проведения возбуждения.

Введение анестетика нарушает физиологическую целостность нерва, что предотвращает распространение возбуждения в зоне фармакологической блокады. Обезболивающий эффект возникает не сразу, так как при воздействии анестезирующего вещества наблюдаются последовательно сменяющиеся парабиотические фазы — уравнительная, парадоксальная и тормозная. Врач-стоматолог должен учитывать эти осо-

57