2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

е-ритм

д-Ритм

Рис. 3.1. Основные ритмы ЭЭГ.

ность как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ).

Впервые запись электрической активности мозга была осуществлена В.В. Правдич-Неминским (1913) с помощью электродов, погруженных в мозг. Н. Бергер (1929) зарегистрировал потенциалы мозга с поверхности черепа и назвал запись колебаний потенциалов мозга электроэнцефалограммой (ЭЭГ).

Частота и амплитуда колебаний ЭЭГ может меняться, но в каждый момент времени в ЭЭГ преобладают определенные ритмы (рис. 3.1).

•Ааъфа(а)-ритм характеризуется частотой колебаний 8— 13 Гц, амплитудой 50 мкВ. Этот ритм лучше всего выражен в затылочной и теменной областях коры и регистрируется в условиях физического и умственного покоя при закрытых глазах. Если глаза открыть, то альфа-ритм сменяется более быстрым бета-ритмом.

•Бета(Р)-ритм характеризуется частотой колебаний 14— 50 Гц и амплитудой до 25 мкВ. У некоторых людей альфаритм отсутствует и поэтому в покое регистрируется бетаритм. В связи с этим различают бета-ритм-1 с частотой колебаний 16—20 Гц: он характерен для состояния покоя и регистрируется в лобной и теменной областях. Бета-ритм-2 с частотой 20—50 Гц характерен для состояния интенсивной деятельности мозга.

•Тета(0)-ритм представляет собой колебания с частотой 4—8 Гц и амплитудой 100—150 мкВ. Этот ритм регистрируется в височной и теменной областях при психомоторной активности, стрессе, во время сна, при гипоксии и легком наркозе.

•Делъта(А)-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5—3,5 Гц, амплитудой 250—

88

300 мкВ. Этот ритм регистрируется во время глубокого сна, при глубоком наркозе, при гипоксии.

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электрических колебаний. У человека в покое при отсутствии внешних раздражений преобладают медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отражение в форме альфа-ритма: активность структур мозга носит синхронный характер. Переход человека к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бетаритм — на ЭЭГ появляется реакция десинхронизации. Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного внимания или ко сну сопровождается развитием более медленных тетаили дельта-ритмов.

ЭЭГ метод используется в клинике с диагностической целью, особенно в нейрохирургической клинике для определения локализации опухолей мозга. В неврологической клинике ЭЭГ применяют для определения локализации эпилептического очага, в психиатрической клинике — для диагностики расстройств психики. В хирургической клинике ЭЭГ используют для тестирования глубины наркоза.

Внедрение в практику нейрофизиологических и клинических исследований компьютерных технологий существенно расширило сферу применения ЭЭГ-метода. В основе современного подхода к использованию ЭЭГ лежат приемы анализа когерентности (синфазность и синхронность волн ЭЭГ) и спектрально-корреляционных отношений. Считают, что появление в различных областях мозга колебаний, когерентных или совпадающих по фокусу максимальной спектральной мощности определенных частот ЭЭГ, имеющих высокие коэффициенты корреляции, свидетельствует об участии этих областей мозга в переработке одной и той же информации, организации одних и тех же процессов.

Магнитоэнцефалография (МЭГ) — метод регистрации электромагнитных полей (ЭМП), возникающих при деятельности мозга. Магнетометр, реагирующий на ЭМП, позволяет получить пространственную картину распределения ЭМП в мозге с высокой временной (1 мс) и пространственной (1 мм) разрешающей способностью. МЭГ регистрируют бесконтактно. Она отражает активность только структур коры головного мозга, тогда как в ЭЭГ суммируются сигналы от корковых и подкорковых структур.

Метод вызванных потенциалов — регистрация электрической активности определенных структур мозга при стимуляции рецепторов, нервов, подкорковых структур. Вызванные потенциалы (ВП) чаще всего представляют собой трехфазные колебания, сменяющие друг друга: позитивное, негативное, второе (позднее) позитивное колебания, однако они могут

89

а

Т

Рис. 3.2. Зрительный вызванный потенциал (ВП).

Pi—Р3, N[—N2 — компоненты вызванного потенциала. Объяснение в тексте.

иметь и более сложную форму. Различают первичные ответы (ПО) и поздние или вторичные ответы (ВО) вызванных потенциалов {рис. 3.2).

Метод ВП находит применение в клинической неврологии и экспериментальной нейрофизиологии. С помощью ВП можно проследить онтогенетическое развитие проводящих путей мозга, провести анализ локализации представительства сенсорных функций, связей между структурами мозга, показать количество переключений на пути распространения возбуждения. Так, с помощью этого метода было установлено локальное представительство зубов в соматосенсорной коре [Самко Ю.Н., 1973]. Представительство рецепторов языка было обнаружено в соматосенсорной и орбитофронтальной областях мозга [Костюшин М.М., 1975; Будылина С.М., 1987]. Особенности вовлечения в ответ нейронов тригеминального комплекса ядер при стимуляции пульпы различных зубов были изучены О.М. Карцевой (1981). Нейрохимические механизмы формирования дентальной боли изучали В.П. Дегтярев (1992), А.Н. Громов (1993).

В клинической практике метод регистрации ВП используют при диагностике зрительной, слуховой и других сенсорных функций, когнитивной функции мозга, при черепномозговых травмах, нарушениях мозгового кровообращения, опухолях мозга, эпилепсии и других заболеваниях.

С поверхности мозга регистрируют также постоянный потенциал и сверхмедленные колебания потенциалов.

Постоянный потенциал определяется уровнем поляризации прилежащих к электроду образований мозга. Определенный вклад в поляризацию коры мозга вносит гематоэнцефалический барьер. Изменения метаболизма этих образований приводят к сверхмедленным колебаниям потенциала с периодами колебаний в секунды, декасекунды и минуты. Потенциа-

90

лы, отводимые с кожи головы, отражают постоянный потенциал больших полушарий головного мозга.

Томографические методы исследования позволяют получить «срезы» мозга, отражающие как его морфологические особенности (рентгенотомография, ядерно-магнитно-резо- нансная томография), так и участие различных областей мозга в реализации определенных функций. К этим методам относятся позитронно-эмиссионная (ПЭТ) и функциональная маг- нитно-резонансная (ФМРТ) томография.

ПЭТ основана на выявлении распределения в мозге химических веществ, интенсивно используемых в метаболических реакциях. К числу таких субстратов относят углерод, кислород, азот, фтор. Замещение этих элементов коротко живущими изотопами в биоорганических соединениях позволяет регистрировать распределение и интенсивность использования вещества при осуществлении определенной функции мозга. Наиболее часто для этих целей используют дезоксиглюкозу, которую клетки мозга поглощают, но не утилизируют. Изотопы излучают позитроны, которые после небольшого пробега (около 3 мм) взаимодействуют с электроном. Результатом реакции аннигиляции является образование двух протонов, разлетающихся под углом в 180°. Датчики, улавливающие излучение, располагают на противоположных сторонах колец, внутри которых находится голова пациента. По полученным измерениям строят с помощью компьютера трехмерное изображение мозга.

Магнитно-резонансная томография (МРТ) основана на использовании парамагнитных свойств ядер различных соединений. Такие соединения не обладают магнитными свойствами, но приобретают их в сильном магнитном поле. Применяющиеся М Р-томографы регистрируют распределение в мозге восстановленного гемоглобина. Увеличение активности структур мозга сопровождается увеличением объема и скорости кровотока. Приток крови уменьшает содержание в структуре мозга потерявшего кислород гемоглобина. Измерение этой разницы и создает основу для построения карт локальных активаций мозговых структур.

Ядерно-магнитно-резонансная томография (ЯМРТ) основана на индикации плотности распределения в мозге ядер водорода. Резонанса позитронов добиваются, помещая голову человека в мощное импульсное электромагнитное поле. Этот метод обладает лучшей разрешающей способностью по сравнению с ренгенотомографией, не связан с облучением рентгеновскими лучами.

Микроэлектродный метод применяют для изучения физиологии отдельного нейрона, его биоэлектрической активности как в состоянии покоя, так и при различных воздействиях. Для этих целей используют специально изготовленные стек-

91

лянные или металлические микроэлектроды, диаметр кончика которых составляет 0,5—-1,0 мкм или чуть больше. В зависимости от расположения микроэлектрода различают два способа отведения биоэлектрической активности клеток — внутриклеточное и внеклеточное.

Внутриклеточное отведение позволяет регистрировать и измерять:

•мембранный потенциал покоя;

•постсинаптические потенциалы (ВПСП и ТПСП);

•динамику перехода местного возбуждения в распространяющееся;

•потенциал действия и его компоненты.

Внеклеточное отведение дает возможность регистрировать

спайковую активность как отдельных нейронов, так и их групп, расположенных вокруг электрода.

Для точного определения положения различных структур головного мозга и для введения в них различных микропредметов (электродов, канюль, пипеток) применяют стереотаксический метод. Его использование основано на результатах детальных анатомических исследований расположения различных структур головного мозга относительно костных ориентиров черепа. По данным таких исследований созданы специальные стереотаксические атласы. В настоящее время стереотаксический метод находит широкое применение в нейрохирургической клинике для следующих целей:

•вживления электродов для лечебных электростимуляций или торможений структур мозга;

•разрушения структур мозга для ликвидации состояний гиперкинеза, неукротимых болей, некоторых психических расстройств, эпилептических нарушений;

•выявления патологических эпилептогенных очагов;

•введения радиоактивных веществ в опухоли мозга для разрушения этих опухолей;

•коагуляции аневризм мозговых сосудов.

3.1.3. Функциональная организация ЦНС

На современном этапе доминирующее положение занимает представление о блочно-модульной функциональной организации ЦНС (рис. 3.3). Выделяют три основных функциональных блока:

1)блок переработки сенсорной информации;

2)блок анализа и синтеза информации, интеграции и координации;

3)блок организации эфферентных функций, организации движений.

92

Задачей первого блока является переработка информации, поступающей от сенсорных систем о состоянии внешней и внутренней среды организма.

Задачей второго блока является анализ значимости поступающей информации для сохранения постоянства внутренней среды, сохранения целостности организма, его «вписанности» во внешнюю среду и принятие соответствующих решений о необходимых адаптивных актах на основе синтеза имеющейся информации. Это блок формирования намерений, программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности человека.

Третий блок осуществляет реализацию принятых решений путем формирования соответствующего поведения с адекватным его обеспечением вегетативными процессами.

В основе организации каждого из этих блоков лежат нервные клетки —- нейроны, объединяющиеся в нервные сети (ансамбли) нескольких типов:

•локальные сети, образованные нейронами с короткими аксонами; такие сети функционируют в пределах одного иерархического уровня ЦНС (сегмент спинного мозга, ядра продолговатого или среднего мозга); основная их функция — фильтрация поступающей информации;

•иерархические сети, образованные нейронами с длинными аксонами, интегрируют нервные клетки разных уровней ЦНС, участвующие в обработке одной и той же информации;

•дивергентные сети с одним входом обеспечивают широко расходящиеся связи нейронов как на своем, так и на отдаленных иерархических уровнях ЦНС; такие сети служат для вовлечения в какой-либо процесс большого количества нейронных ансамблей, руководят согласованными действиями больших групп нейронных сетей;

•распределенные сети объединяют локальные сети нейронов на разных уровнях ЦНС, выполняющие единую функцию.

Нервные сети интегрируются в модули — объединения нейронов и их локальных сетей в группы со сходными функциональными свойствами. Блоки складываются из множества модулей ответственных за формирование образа внешней среды, анализ и синтез информации и организацию адаптивных актов.

Представление о нейроне (нервной клетке) как о структур- но-функциональной единице ЦНС было сформулировано в конце XIX в. испанским гистологом С. Рамон-и-Кахалем. На

93

основе этого представления возникло учение о нейронной организации ЦНС. Исследованиями Ч. Шеррингтона было установлено, что контакты между нейронами осуществляются благодаря специальным структурам — синапсам.

В функциональном отношении различают афферентные (чувствительные), вставочные (промежуточные) и эфферентные нейроны. Первые выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вторые обеспечивают взаимодействие между нейронами ЦНС, третьи передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, к ганглиям, лежащим за пределами ЦНС, к различным органам организма. Некоторые из нейронов, в подавляющем большинстве вставочные и эфферентные, относятся к возбуждающим, а другие — к тормозным.

В морфологическом отношении нейроны делятся на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные. Униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, так как они имеют два отростка — дендрит, связанный с периферическими рецепторами, и аксон, связанный с вышележащими структурами ЦНС. Оба отростка сливаются в единый отросток вблизи тела клетки. Эти нейроны расположены в афферентных паравертебральных, тригеминальных и других ганглиях. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрационной сигнализации. Такие нейроны обнаружены в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц.

Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Клетки этого типа встречаются в основном в периферических отделах зрительной, слуховой и обонятельной сенсорных систем. Дендриты биполярных нейронов связаны с рецепторной клеткой, а аксоны — с нейроном следующего уровня организации сенсорной системы.

Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон. Обнаружено до 60 различных вариантов строения мультиполярных нейронов, однако все они представляют собой разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток. Они широко представлены, например, в составе коры большого мозга.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксоны пирамидных нейронов, как правило, идут через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.

Звездчатые и корзинчатые клетки имеют короткие, хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аксон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

94

Нейрон состоит из тела (сомы) и отростков — многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты обычно сильно ветвятся. На них оканчиваются синапсами множество отростков от других клеток, что определяет ведущую роль дендритов в приеме нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, распространяющегося по аксону к другим клеткам. Аксон может образовывать множество коллатералей, терминали которых оканчиваются синапсами на других клетках. Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы, поэтому выделение медиатора пресинаптическими окончаниями может эффективно регулироваться другими нейронами. В большинстве центральных нейронов ПД возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в два раза выше других участков. Отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения нейрона важен для осуществления его интегративной функции, т.е. -способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям, а также гуморально.

Степень возбудимости разных участков нейрона неодинакова: самая высокая в области аксонного холмика, в области тела нейрона значительно ниже и самая низкая — у дендритов.

Глия. Помимо нейронов, в ЦНС имеются глиальныв клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток — швановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками.

Функции клеток глии многообразны: они являются для нейронов опорным защитным и трофическим аппаратом, поддерживают определенную концентрацию Си'' и К+ в межклеточном пространстве. Клетки глии активно поглощают нейромедиаторы и нейромодуляторы, ограничивая таким образом время их действия и другие функции.

3.1.4. Аксонный транспорт

Аксоны, помимо функции проведения возбуждения, являются каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиаторы, синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию (аксонный транспорт). Существует два его вида — быстрый и медленный аксонный транспорт.

95

Быстрый аксонный транспорт — транспорт везикул, митохондрий и некоторых белковых частиц от тела клетки к окончаниям аксона (антероградный транспорт) со скоростью 250— 400 мм/сут. Быстрый, или ретроградный, аксонный транспорт от терминалей аксона к телу клетки перемещает лизосомы, везикулы, возникающие в окончаниях аксона в ходе пиноцитоза, например ацетилхолинэстеразы, со скоростью 220 мм/сут. Скорость быстрого антероградного и ретроградного транспорта не зависит от типа и диаметра аксона и определяется работой специального транспортного механизма, использующего микротрубочки и нейрофиламенты аксонов.

Медленный аксонный транспорт обеспечивает перемещение со скоростью 1—4 мм/сут белков и структур цитоплазмы (микротрубочки, нейрофиламенты, РНК, транспортные и канальные мембранные белки) в дистальном направлении. Скорость медленного аксонного транспорта определяется интенсивностью синтеза этих структур в клетке. Медленный аксонный транспорт имеет особое значение в процессах роста и регенерации отростков нейрона.

3.1.5.Развитие рефлекторной теории

Основной механизм деятельности ЦНС — рефлекторный. Рефлекс — ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием Ц11С и направленная на достижение полезного результата.

На основе рефлексов возникает стимульно обусловленное поведение. Вместе с тем поведение животных и человека может формироваться при отклонении показателей внутренней среды организма и возникновении потребностей; в этом случае поведение называют мотивационно обусловленным.

Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Впервые термин «отражение» или «рефлектирование» был применен Р. Декартом для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. Р. Декарт обосновал принцип детерминизма (причинность) рефлекторной деятельности. После Р. Декарта представление о рефлексах как об отражательных действиях было развито чешским исследователем Г. Прохазкой, который и ввел в употребление термин «рефлекс». В это время уже было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к их исчезновению.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И.М. Сеченова. В книге «Рефлексы головного мозга» он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной

96

жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была гениальная попытка применить физиологический анализ к психическим процессам. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение И.М. Сеченова. Такой объективный метод был разработан И.П. Павловым — метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной. И.П. Павлов в процессе изучения условнорефлекторной деятельности обосновал два принципа, на которые вслед за принципом детерминизма Р. Декарта опирается теория рефлекса — это принцип структурности и принцип анализа и синтеза.

Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической основой) является рефлекторная дуга — совокупность морфологических структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса (путь, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса).

В основе современного представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении или недостижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности.

Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П.К. Анохиным. Таким образом, согласно современным представлениям, структурной основой рефлекса является рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев): рецептор; афферентный нервный путь; нервный центр; эфферентный нервный путь; рабочий орган (эффектор); звено обратной афферентации (рис. 3.4).

Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца — рецептора, афферентного или эфферентного пути, нервного центра. При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает, следовательно для его осуществления необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.

Клетки ЦНС имеют многочисленные связи друг с другом, поэтому нервная система человека может быть представлена как система нейронных цепей (нейронных сетей), передающих возбуждение и формирующих торможение. В этой нервной сети возбуждение может распространяться от одного нейрона на многие другие нейроны. Процесс распространения возбуждения от одного нейрона на многие другие нейроны получил название иррадиации возбуждения, или дивергентного принципа распространения возбуждения (рис. 3.5, а).

97