2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

Рис. 3.17. Ядра черепных нервов в стволе мозга.

1 — ядро глазодвигательного нерва; 2 — ядро блокового нерва; 3 — среднемозговое ядро блуждающего нерва; 4 — двигательное ядро блуждающего нерва; 5 — главное ядро блуждающего нерва; 6 — ядро отводящего нерва; 7, 8 — ядро вестибулярного нерва; 9 — ядро кохлеарного нерва; 10 — ядро лицевого нерва; 11 — парасимпатические ядра языкоглоточного и блуждающего нервов; 12 — олива; 13 — ядро подъязычного нерва, 14 — ядро солитарного тракта; 15 — двигательное ядро блуждающего нерва; 16 — ядро дополнительного нерва; 17 — ядро тонкого пучка (Голля) и клиновидного пучка (Бурдаха).

ции — защитные и цепные рефлексы, управление тонусом мускулатуры и позой, модуляции деятельности ниже- и вышележащих структур ЦНС.

Продолговатый мозг и варолиев мост отчасти сохранили черты сегментарного строения спинного мозга. Так, в дорсальных отделах сосредоточены преимущественно чувствительные структуры, в вентральных — двигательные, в латеральных — вегетативные, принадлежащие V—XII парам черепных нервов

(рис. 3.17).

Самым каудальным образованием является ядро подъязычного нерва (XII пара), иннервирующее мышцы языка. Двигательное ядро добавочного нерва (XI пара) управляет работой грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. Блуждающему нерву (X пара) принадлежат три ядра:

•заднее — вегетативное — дает парасимпатические преганглионарные волокна, идущие к гортани, пищеводу, сердцу, желудку, тонкой кишке, пищеварительным железам;

•чувствительное (ядро солитарного тракта) — принимает информацию от различных рецепторов внутренних органов, аортального тельца, неба, корня языка;

124

•двигательное (обоюдное, так как является общим с языкоглоточным нервом — IX пара) — иннервирует мускулатуру гортани, верхней части пищевода, ротовой полости и глотки.

Чувствительные волокна языкоглоточного нерва (IX пара), собирающие информацию от рецепторов каротидного клубочка, слуховой трубы и барабанной полости, желобовидных сосочков задней трети языка, заканчиваются в ядре одиночного пучка. Вегетативное ядро языкоглоточного нерва дает парасимпатические преганглионарные волокна к ганглиям, иннервирующим слюнные железы.

На границе продолговатого мозга и моста расположены ядра вестибулокохлеарного нерва (VIII пара). В кохлеарных ядрах заканчиваются афферентные волокна от клеток спирального ганглия слухового аппарата. Нерв преддверия, образованный аксонами клеток узла преддверия, заканчивается в трех ядрах моста: медиальном (Швальбе), латеральном (Дейтерса) и верхнем (Бехтерева). Аксоны клеток этих ядер направляются к фастишальному ядру мозжечка. Из ядра Дейтерса начинается вестибулоспинальный тракт.

В латеральных отделах моста расположены ядра лицевого нерва (VII пара). Афферентные волокна этого нерва передают информацию в ядро солитарного тракта от вкусовых рецепторов передних двух третей языка. Вегетативные волокна, берущие начало в верхнем слюноотделительном ядре, участвуют в иннервации слезной железы, поднижнечелюстных и подъязычных слюнных желез. Эфферентные волокна двигательного ядра управляют мимической мускулатурой лица.

Ядро отводящего нерва (VI пара) иннервирует наружную прямую мышцу глазного яблока. Чувствительные волокна этого нерва связаны с проприорецепторами этих мышц.

Тройничный нерв (V пара) имеет двигательное и чувствительные ядра, расположенные в заднем мозге (рис. 3.18). Двигательное ядро расположено в вентральной зоне варолиева моста. Его нейроны участвуют в иннервации мышц небной занавески, мышцы, напрягающей барабанную перепонку, жевательных мышц. В организации этого ядра имеет место соматотопия: жевательная и височная мышцы управляются нейронами вентральной части ядра, тогда как наружная и внутренняя крыловидные получают иннервацию от нейронов дорсальной области ядра.

Чувствительные ядра тройничного нерва представлены мезэнцефалическим, главным сенсорным и спинальным ядром, простирающимся через варолиев мост и продолговатый мозг. Мезэнцефалическое ядро, протянувшееся узкой полосой вдоль всего среднего мозга, является гомологом паравертебральных афферентных ганглиев. Оно образовано псевдоуниполярными

125

Рис. 3.18. Ядра и ветви тройничного нерва.

1 — спинальное ядро; 2 — нижнечелюстная ветвь; 3 — верхнечелюстная ветвь; 4 — глазничный нерв; 5 — полулунный ганглий; 6 — главное сенсорное ядро блуждающего нерва; 7 — тригеминальный лемниск; 8 — таламус; 9 — мезэнцефальное ядро блуждающего нерва; 10 — двигательное ядро блуждающего нерва; SI, SII — первичная и вторичная сенсорные зоны коры.

афферентными клетками, отростки которых, не прерываясь в гассеровом узле, иннервируют рецепторы кожи лица, зубов, языка, сустава нижней челюсти, проприорецепторы жевательных мышц, слизистой оболочки полостей рта и носа, рецепторов надкостницы костей черепа.

Центральные отростки нейронов мезэнцефального ядра частично заканчиваются в моторном ядре тройничного нерва, образуя двухнейронную дугу жевательных рефлексов. Другая часть волокон спускается к нейронам различных отделов спинального ядра. Еще одна часть образует латеральный продольный пучок, являющийся афферентной частью рефлексов,

126

контролирующих процессы кусания, жевания, глотания, работы мимической мускулатуры.

Большая часть афферентных нейронов, иннервирующих различные структуры челюстно-лицевой области, заложена в гассеровом узле, нисходящая часть сенсорного корешка которого оканчивается на нейронах главного сенсорного и различных отделов спинального ядра тройничного нерва.

В состав продолговатого мозга входят ядра чувствительных путей задних столбов спинного мозга — тонкого пучка Голля и клиновидного пучка Бурдаха, получающие информацию от проприорецепторов мышц тела. Кроме того, в структурах моста расположено верхнее оливарное ядро, включенное в восходящий путь, который передает акустическую информацию.

Центральную зону ствола мозга занимает ретикулярная формация (РФ). Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, образующие вместе с телами нейронов сеть (ретикулум), в связи с чем О. Дейтерс (1865) и предложил название данной структуры мозга. Ретикулярная формация имеет многочисленные связи с другими отделами ЦНС. На нейронах РФ оканчиваются коллатерали от различных чувствительных путей, передающих информацию от разных типов рецепторов. Это явление носит название полисенсорной конвергенции. Нейроны РФ расположены как диффузно, так и в вцце скоплений, образующих ядра. Главными из них являются:

•латеральное ретикулярное ядро продолговатого мозга; осуществляет сравнение команды, которая идет от моторной коры на спинальные центры, с двигательным эффектом этих центров; входит в функциональную структуру сердечно-сосудистого центра, способствуя повышению АД и частоты сердечных сокращений; оказывает активирующее влияние на кору; передает на мозжечок преимущественно спинальные влияния; входит в противоболевую систему мозга;

•ретикулярное гигантоклеточное ядро продолговатого мозга повышает тонус мышц-сгибателей, входит в противоболевую систему мозга, структуры дыхательного и сосудодвигательного центра; оказывает активирующее влияние на кору мозга;

•парамедианное ретикулярное ядро продолговатого мозга участвует в регуляции содружественных движений глаз, передает на мозжечок влияние преимущественно коры мозга; входит в состав центра глотания;

•ретикулярное вентральное ядро продолговатого мозга входит в депрессорную зону сосудодвигательного центра; оказывает активирующее влияние на кору мозга;

127

•ретикулярное мелкоклеточное ядро продолговатого мозга входит в экспираторную область дыхательного центра;

•каудалъное ретикулярное ядро моста входит в состав депрессорной зоны сосудодвигатедьного центра; повышает тонус мышц-разгибателей;

•ретикулярное ядро покрышки моста Бехтерева передает корковые и спинальные влияния на мозжечок;

•оральное ретикулярное ядро моста входит в депрессорную зону сосудодвигательного центра, повышает тонус мышц-разгибателей;

•оральное интерстщиалъное ядро среднего мозга участвует

врегуляции поворота верхней части туловища и вращательных движений.

Афферентные пути передают информацию к структурам латеральных областей РФ преимущественно от трех источников:

•от температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного тракта и тройничного нерва к латеральному, медиальному, парамедианному, гигантоклеточному ретикулярным ядрам продолговатого мозга, а также к каудальному и оральному ядрам и ядру покрышки моста;

•от сенсорной и частично других зон коры большого мозга по кортикоретикулярным путям в составе пирамидного тракта к ядрам, дающим начало ретикулоспинальным трактам, — гигантоклеточному, оральному и каудальному ядрам моста, а также к ядрам, имеющим проекции к мозжечку, — латеральному и парамедианному ретикулярным ядрам;

•от ядер мозжечка по мозжечковоретикулярному пути к гигантоклеточному и парамедианному ядрам и ядрам моста.

Эфферентные выходы формируются преимущественно в медиальных областях РФ и проецируются:

•к спинному мозгу — от гигантоклеточного, латерального и вентрального ядер продолговатого мозга по латеральному ретикулоспинальному тракту и от каудального и орального ядер моста по медиальному ретикулоспинальному тракту;

•к неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу — от гигантоклеточного, латерального и вентрального ядер и ядер моста;

•к мозжечку — от латерального и парамедианного ретикулярных ядер и ретикулярных ядер покрышки моста.

Структуры продолговатого мозга и моста участвуют в осуществлении сенсорной, гомеостатической, проводниковой функции и приспособительной деятельности. Организация

128

этих функций имеет жизненно важное значение, так как при их нарушении наступает гибель организма.

Эти структуры существенно различаются по способу активизации. Одни возбуждаются в ответ на приходящую от различных рецепторов информацию (рефлекторный механизм). Другие функционируют без видимой внешней причины — генерируют возбуждения автоматически. Эта группа структур неоднородна: в ней есть образования, генерирующие периодические залпы возбуждений, — ритмические; другие способны оказывать постоянные, непрерывные влияния на иннервируемые образования — тонические.

Тоническую и ритмическую деятельность структур продолговатого мозга и моста можно называть автоматической лишь условно, так как они получают информацию от рефлексогенных зон (рецепторы растяжения легких, хемо- и барорецепторы каротидного клубочка и дуги аорты), подвергаются гуморальным воздействиям и управляющим влияниям вышележащих структур.

Главные функции заднего мозга:

1.Анализ и синтез (первичная обработка) различных потоков информации от рецепторов:

•соматических, висцеральных и проприорецепторов, в том числе и жевательных мышц;

•вестибулярных;

•слуховых (улитки);

•слизистой оболочки рта и вкусовых — языка.

2.Участие в поддержании гомеостаза, обеспечении целостности тканей организма путем вовлечения в организацию функциональных систем:

•сохранения целости тканей организма, деятельность которой направлена на защиту и избавление организма от вредящих воздействий факторов внешней и внутренней среды;

•поддержания постоянства содержания питательных веществ в крови;

•поддержания постоянства газового состава крови, деятельность которой организуется с участием процессов вдоха и выдоха, первичные генераторы которых расположены в структурах продолговатого мозга;

•поддержания постоянства АД, деятельность которой осуществляется при участии сосудодвигательного центра;

•поведенческого акта, для реализации которого необходимы адекватное перераспределение тонуса мышц и формирование их фазных сокращений в процессе локомоции.

Организация приспособительной и гомеостатической деятельности с вовлечением структур продолговатого мозга и

129

моста в работу различных функциональных систем осуществляется путем формирования сложных рефлекторных актов (цепных рефлексов), в каждом из которых участвуют ядра нескольких черепных нервов.

Координация и интеграция их деятельности осуществляются с помощью ретикулярной формации ствола мозга.

В функциональной системе сохранения целости тканей организма продолговатый мозг и мост участвуют путем формирования рефлекторных актов чиханья, кашля, рвоты, мигания, слезоотделения. Их рассматривают как проявление защитной функции организма.

Рефлекторный акт чиханья возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки полости носа, особенно средней носовой раковины и перегородки, иннервируемых преимущественно верхнечелюстной и частично глазничной ветвями тройничного нерва. При осуществлении этого акта происходит функциональное объединение чувствительного ядра одиночного пути и двигательного двойного ядра, общего для блуждающего и языкоглоточного нервов, инспираторных и экспираторных структур дыхательного центра, имеющих выходы на спинальные моторные центры дыхательных мышц. Акт чиханья начинается с глубокого вдоха, после которого происходит форсированный выдох на фоне быстрого открытия голосовой щели и опускания мягкого неба. Поток воздуха при этом направляется преимущественно через нос. Это способствует удалению раздражителя из носовых ходов.

Рефлекторный акт кашля возникает при раздражении рецепторов гортани, трахеи и бронхов. Кашель осуществляется при поступлении афферентных возбуждений по волокнам блуждающих нервов от ирритантных и механорецепторов легких и дыхательных путей в кашлевой центр продолговатого мозга. Последний функционально объединяет те же структуры, что и при формировании акта чиханья, но в отличие от него программы реализации кашля зависят от локализации раздражаемых рецепторов. При их расположении в глубоких отделах бронхиального дерева легких наблюдается следующая последовательность событий:

1 — глубокий вдох;

2 — сокращение мышц выдоха на фоне закрытой голосовой щели и сужения бронхов, что приводит к резкому повышению внутрилегочного давления (до 140 мм рт. ст.);

3 — активный выдох на фоне мгновенного раскрытия голосовой щели. За счет поднятия мягкого неба и перекрытия им входа в полость носа воздушный поток с большой линейной (до 120 м/с) и объемной (12 л/с) скоростью направляется через рот, что способствует удалению раздражителя из воздухоносных путей.

130

При раздражении рецепторов верхних дыхательных путей процесс начинается с быстрого закрытия голосовой щели и прекращения вдоха, что препятствует проникновению, например, инородного тела в более глубокие отделы бронхиального дерева. Дальнейшие события (пункты 2 и 3) аналогичны приведенным выше и осуществляются благодаря наличию резервного объема воздуха в легких.

Рефлекторный акт рвоты возникает при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата. Афферентная импульсация по волокнам языкоглоточного (IX), блуждающего (X) или пред- дверно-улиткового нервов (VIII) поступает в центр рвоты, расположенный в продолговатом мозге. Рвота может возникнуть также при непосредственном раздражении рвотного центра местным патологическим процессом или за счет действия фармакологических средств, например апоморфина, вводимого в лечебных целях. Эфферентные импульсы из рвотного центра поступают в составе блуждающих нервов к пищеводу, желудку, кишечнику, а через спинальные двигательные центры (C„,_v, Thy—L„) по соматическим нервам к диафрагме и мышцам брюшной стенки. Содружественное сокращение этих мышц приводит к появлению антиперистальтических волн, повышению давления в желудке и к изгнанию содержимого желудка через рот и частично через нос.

Рефлекторный акт мигания обеспечивает предохранение глаза от повреждающего воздействия механических, световых или химических раздражителей. При действии механических факторов на рецепторы роговицы, конъюнктивы, кожи, окружающей глаз, ресницы возбуждение передается по афферентным волокнам первой ветви тройничного нерва к нейронам мезэнцефалического сенсорного ядра, от которых поступает к ядру лицевого нерва, управляющего сокращениями круговой мышцы глаза. Рефлекс осуществляется очень быстро, его время составляет 50—70 мс.

Мигательный рефлекс на световое раздражение осуществляется при сильном световом воздействии на рецепторы сетчатки глаза, откуда возбуждение передается к нейронам верхних бугров четверохолмия и далее — к ядру лицевого нерва и круговой мышце глаза.

Рефлекс мигания используют как диагностический тест для определения состояния ЦНС человека. Рефлекс может отсутствовать при поражении тройничного или лицевого нервов, замедляться (урежаться) при поражении структур продолговатого мозга и моста при болезни Паркинсона, при базедовой болезни. Усиление мигания наблюдают при раздражении периферических структур (конъюнктивит, блефарит) или повышении возбудимости мозговых структур, как, например, при истерии.

131

Рефлекторный акт слезоотделения возникает как защитная реакция усиленного слезоотделения на раздражение механорецепторов конъюнктивы глаза, возбуждение от которых достигает чувствительных ядер тройничного нерва продолговатого и среднего мозга. Из этих ядер возбуждение передается к верхнему слюноотделительному ядру. Парасимпатические преганглионарные волокна в составе лицевого нерва достигают крылонебного узла. Постганглионарные волокна последовательно входят в верхнечелюстной, скуловой и слезный нервы, достигая слезной железы.

Симпатическая иннервация слезных желез осуществляется из верхнего шейного симпатического узла. Симпатические волокна в составе сосудистых сплетений достигают слюнных желез.

В функциональной системе поддержания постоянства содержания питательных веществ в крови продолговатый мозг и варолиев мост участвуют путем формирования рефлекторных актов сосания, жевания, слюноотделения, глотания, процессов пищеварения и всасывания.

Рефлекторный акт сосания обеспечивает питание ребенка в грудном возрасте. Центр сосания продолговатого мозга функционально объединяет нейроны чувствительных ядер тройничного (V) нерва и двигательных ядер тройничного (V), лицевого (VII) и подъязычного (XII) нервов. Его возбуждение возникает при поступлении афферентных сигналов от рецепторов губ по чувствительным волокнам тройничного нерва. Сокращения мышц губ, щек, языка, а также мышц, обеспечивающих движения нижней челюсти в ротовой полости, создают отрицательное давление, что и обеспечивает поступление в полость рта продукта (в грудном возрасте — молока). В процессе взросления человека безусловнорефлекторный акт сосания становится произвольно управляемым двигательным актом.

Рефлекторный акт жевания обеспечивает измельчение, растирание, перемешивание пищи со слюной и формирование пищевого комка, адекватного для проглатывания. Акт жевания возникает при раздражении тактильных, вкусовых и температурных рецепторов слизистой оболочки рта, а также рецепторов периодонта. Возбуждение от этих рецепторов поступает в ядро одиночного пути, являющегося сенсорной частью центра жевания. Жевание осуществляется благодаря деятельности мышц, вызывающих движение нижней челюсти в вертикальном и горизонтальном направлениях, а также мышц губ, щек и языка, удерживающих пищу между зубными рядами и перемешивающих ее со слюной. Центр жевания функционально объединяет чувствительные ядра тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX), блуждающего

(X) нервов и двигательные ядра тройничного (V), лицевого (VII) и подъязычного (XII) нервов.

132

Контроль и коррекция жевательных движений нижней челюсти по мере пережевывания пищи осуществляется путем реализации ряда рефлексов.

Периодонтомускулярный рефлекс возникает при раздражении рецепторов периодонта при его деформации под влиянием механического давления при пережевывании пищи. Афферентная импульсация от этих рецепторов служит основой для управления частотой и интенсивностью сокращения жевательных мышц при наличии естественных зубов.

Гингивомускулярный рефлекс возникает при раздражении рецепторов слизистой десны пережевываемым субстратом. У человека с сохраненными естественными зубами этот рефлекс играет вспомогательную роль в регуляции работы жевательных мышц. У человека с частичной или полной вторичной адентией, пользующегося съемными протезами, этот рефлекс становится основным регулятором жевания. Аналогично изменяется роль этого рефлекса при зубном протезировании, когда жевательное давление через протез передается непосредственно на слизистую десны.

Артикуляционномускулярный рефлекс возникает при раздражении рецепторов капсулы и связочного аппарата височнонижнечелюстного сустава и направлен на контроль и коррекцию жевательных движений.

Рефлексы с проприорецепторов жевательных мышц вносят свой вклад в регуляцию величины жевательного давления и скорости его развития.

Акт жевания, осуществляемый с участием ряда безусловных рефлексов в процессе развития организма, становится произвольно регулируемым актом.

Рефлекторный акт глотания обеспечивает поступление пищи из ротовой полости в желудок. Он имеет три фазы, описанные Ф. Мажанди (1817): произвольную ротовую, быструю непроизвольную глоточную и медленную непроизвольную пищеводную. В процессе передвижения пищевого комка из полости рта в пищевод происходит последовательное возбуждение рецепторов корня языка, мягкого неба, глотки и пищевода. Афферентные импульсы по чувствительным волокнам тройничного (V), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов поступают в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге. Этот центр функционально объединяет нейроны чувствительных ядер перечисленных нервов и мотонейроны двигательных ядер тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX), блуждающего (X), подъязычного (XII) нервов. В состав этого объединения включаются также парасимпатические нейроны заднего ядра блуждающего нерва и симпатические нейроны грудных сегментов, иннервирующие пищевод. В результате этого обеспечивается строго координированная последовательность сокращения мышц,

133