Глава 5. Нейропсихологические механизмы управления поведением

Третья группа волокон пирамидной системы после частичного перекрестья на уровне среднего мозга, варолиева моста и продолговатого мозга заканчивается на двигательных ядрах черепно-мозговых нервов, связанных с иннервацией скелетных мышц головы и шеи, в том числе мышц артикуляторного аппарата. Ядра этих нервов получают волокна от двигательных зон коры обоих полушарий, за исключением нервов (двух из двенадцати), иннервирующих мимические мышцы лица, расположенные ниже глазной щели, и мышцы языка. К этим ядрам подходят волокна только от противоположного полушария (нижнего отдела передней центральной извилины). Наличие двухсторонней корковой иннервации обеспечивает сохранность функций большинства мышц лица (глазодвигательных, жевательных мышц глотки, гортани и др.) при односторонних патологических процессах.

Влияния пирамидной системы больше выражены по отношению к мышцам верхней части туловища и верхних конечностей, чем по отношению к мышцам нижних конечностей. Эта неравномерность воздействий отражена в самом устройстве пирамидного пути: значительно большее количество кор-тико-спинальных волокон проходит в шейной и грудной областях спинного мозга по сравнению с пояснично-крестцовой. Двигательные сигналы адресуются преимущественно мотонейронам дистальных участков конечностей. Этим обеспечивается более тонкое влияние на отдельные мышцы и даже части мышц верхних конечностей, особенно на мышцы фаланг пальцев рук, где индивидуализация движений наиболее значительна.

Анатомическое дозревание органов произвольной моторики — пирамидной системы и надстроенных над ней фронтальных систем полушарий заканчивается к 2—2,5 годам.

До первого полугодия жизни ребенку присущи массовые недифференцированные движения автоматического и защитного характера. В 5—6-месячном возрасте наступает переход от синкинезий к синергиям (синкинезии — одновременные движения, лишенные смысловой связи, у взрослых всегда патологические). К 7 месяцам у ребенка начинает формироваться поза.

Становление двигательной функции в онтогенезе происходит как за счет продолжающегося в первые годы после рождения созревания врожденных механизмов, участвующих в координации движений, так и в результате научения, то есть формирования новых связей, которые ложатся в основу программ тех или иных конкретных двигательных актов. Дети 2 лет в моторном отношении несовершенны, дети 3—7 лет отличаются подвижностью, достаточной пластичностью и двигательным богатством, которое проявляется в выразительной, изобразительной и обиходной моторике. Но в силу недоразвития корковых механизмов они в этом возрасте еще испытывают трудности при выполнении точных движений.

Между 7—10-ю годами, в связи с окончательным анатомическим созреванием двигательных механизмов, у детей улучшается координация движений и более быстро вырабатываются и закрепляются динамические стереотипы движений. К 11 годам несколько уменьшается богатство движений, но совершенствуются мелкие, точные движения. Оформление моторного динамиче-

1 С 1

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

ского стереотипа завершается только после полового созревания, то есть позже, чем заканчивается анатомическое формирование центральной нервной системы.

Пирамидная система участвует в организации преимущественно точных, дискретных, дозированных, пространственно-ориентированных движений, в подавлении мышечного тонуса и полностью подчинена произвольному контролю. Раздражение моторных зон вызывает комплексные движения или судороги контралатеральных рук и ног, а при усилении раздражения вовлекаются и ипсилатеральные (находящиеся на той же стороне) конечности. Стимуляция нижних отделов прецентральной области вблизи височной доли вызывает, как правило, двухсторонние движения в виде чмокания, жевания или глотания.

У взрослого человека при перерезке волокон пирамидной системы исчезает точность и координированность моторики, в движения начинают вовлекаться большие группы мышц, их исполнение становится «детским». Выпадение функций пирамидного пути проявляется в невозможности произвольных движений. Независимо от того, на каком уровне повреждается связь между передней центральной извилиной и «обслуживаемой» мышцей, последняя перестает сокращаться и наступает ее парез (ослабление) или паралич (полная утрата способности к произвольному движению) на стороне тела, противоположной очагу поражения. Однако характер паралича оказывается различным в зависимости от локализации повреждения. Повышение мышечного тонуса — основной признак центрального паралича, получившего название спастического. Периферические поражения вызывают вялый атонический паралич. Полное одностороннее выпадение движений руки и ноги (гемиплегия) появляется при обширных очагах, затрагивающих переднюю центральную извилину. Однако через некоторое время утраченные движения могут до определенной степени восстановиться за счет деятельности других нисходящих систем, связывающих кору головного мозга со спинным мозгом и способных дублировать функции пирамидной системы. Частично потерянными остаются лишь тонкие движения пальцев.

Пирамидная система не может работать изолированно и нуждается в тоническом пластическом фоне, обеспечиваемом экстрапирамидной системой.

Все вышерассмотренные формы нарушения движений могут расцениваться как элементарные, то есть сопоставимые по уровню с сенсорными расстройствами при поражениях анализаторных систем.

Исследования роли различных двигательных структур в организации движений показали, что после удаления моторной коры «идея» двигательного акта, его «смысловая программа» сохраняется и нарушается лишь выполнение движения. Но вновь сформированные координации (формы движений), для выработки которых необходимо торможение определенных естественных координации, мешающих выполнению нового движения, критическим образом связаны с функцией моторной коры и именно они необратимо исчезают после ее удаления.

152