Глава 2. Анатомо-физиологическая основа высших психических функций

Прямые физиологические исследования коры доказали, что ее основной структурно-организующей единицей является так называемая кортикальная колонка, представляющая собой вертикальный нейронный модуль, все клетки которого (около 110) имеют общее рецепторное поле или однородную функциональную ориентированность (Маунткасл В. [Mountcastle Vernon]). Это сложная обрабатывающая и распределяющая единица, которая связывает ряд входов с несколькими выходами. Колонки группируются в более сложные образования — макроколонки, сохраняющие определенный топологический порядок и образующие строго связанные распределенные системы.

Для коры больших полушарий характерно обилие межнейронных связей, которые по мере развития мозга человека после его рождения особенно интенсивно увеличиваются до 18 лет.

Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или ее ци-тоархитектонику. Благодаря исследованиям К. Бродмана (1909), С. и О. Фогт [Cecile and Oscar Vogt, 1919-1920] и работам сотрудников Московского института мозга было выявлено более 50 различных участков коры — корковых цито-архитектонических полей, в которых нервные элементы имеют свою морфологическую и функциональную специфику (а с учетом волоконного строения коры — 150 участков). Из этих полей, обозначаемых номерами (и дополнительно буквами), составлена карта мозговой коры человека (рис. 24, 25, 26).

Выделяют 52 основных поля в 11 областях коры больших полушарий головного мозга (13, 14, 15, 16, 27, 49, 50, 51 поля — только у обезьян).

Область	Поля
Лобная	8-12,44-47
Теменная	5,7,39,40
Затылочная	17-19
Височная	20-22,36-38,41,42,52
Островок	13-16
Прецентральня	4,6
Постцентральная	1,2,3,43
Поясная	23-25,31-33
Ретросплениальная	26, 29, 30
Гиппокампа	27, 28, 34, 35, 48
Обонятельная	51

Имеющаяся у современного человека кора несет на себе отпечаток филогенетического развития, благодаря чему она подразделяется на 4 «территории», отличающиеся дифференцированностью нейронных структур и их слоев: палеокортекс — древнюю кору, имеющую отношение к обонятельным функциям — обонятельную луковицу, обонятельный тракт, продырявленное вещество, обонятельные бугорки, прозрачную перегородку, латераль-

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Рис. 24. Карта цитоархитектонических полей Бродмана —

латерально-конвекситальные и медиальные поверхности коры

(по Р. Д. Синельникову, Я. Р. Синельникову)

Глава 2. Анатомо-физиологическая основа высших психических функций

20

Рис. 25. Упрощенный вариант карты цитоархитектонических полей латерально-конвекситальной коры

ную обонятельную извилину и прилежащую часть медиальной поверхности височной доли (препириформную кору), см. рис. из раздела 4.6.; архекор-текс — старую кору, сформировавшуюся позднее палеокортекса, включающую участки, расположенные на медиальной поверхности полушарий вокруг мозолистого тела и нижнего рога бокового желудочка (поясную извилину, гиппокамп, зубчатую извилину, миндалевидное тело); мезокортекс — про-

Рис. 26. Плоскостная развертка цитоархитектонических полей (по D. Van Essen, H. Drury)

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

межуточную кору, включающую наружно-нижнюю поверхность коры островка головного мозга (иногда к мезокортексу причисляют поясную и пара-гиппокамальную извилины); неокортекс — новую кору, появляющуюся лишь у млекопитающих и составляющую около 85% коры больших полушарий, в основном лежащей на их конвекситально-латеральных (верхне-боковых) поверхностях. Палеокортекс и архиокортекс являются составными частями лимбической системы.

Кора головного мозга, подкорковые структуры, а также периферические компоненты организма связаны несколькими типами проводящих путей (волокнами нейронов). Существуют различные способы классификации этих путей, наиболее общий из которых предусматривает пять их вариантов. Основной смысл подобной схемы связан с тезисом, в соответствии с которым различные типы волокон являются представителями различных систем мозга, обеспечивающими разнообразный психофизиологический эффект их работы.

Ассоциативные волокна проходят внутри только одного полушария и связывают соседние извилины в виде коротких дугообразных пучков либо кору различных долей, что требует более длинных волокон. Назначение ассоциативных связей — обеспечение целостной работы одного полушария как анализатора и синтезатора разномодальных (имеющих отношение к разным сенсорным системам) возбуждений (рис. 27).

Проекционные волокна связывают периферические рецепторы с корой головного мозга. Они имеют самый разный ход внутри ЦНС, зависимый от той системы, в состав которой входят. Подавляющая часть проекционных волокон перекрещивается на разных уровнях головного или спинного мозга и почти для всех из них (за исключением обонятельных) промежуточной инстанцией на пути к коре становится таламус. По характеру своей роли это афферентные пути, задача которых — трансляция мономодального импульса к соответствующим корковым представительствам того или иного анализатора.

Интегративно-пусковые волокна начинаются от двигательных зон мозга, являются нисходящими эфферентными и по аналогии с проекционными также имеют перекрестья на различных уровнях стволового участка или спинного мозга. Задача этих волокон — трансляция возбуждений разных модальностей в це-

Рис. 27. Схема основных пучков ассоциативных волокон:

/ — верхний продольный; 2— поясной; 3— нижний продольный; 4— крючковидный.

Справа на препарате хорошо виден ход некоторых волокон

40