Нейроны связаны между собой либо или с клетками-эффекторами посредством электрических сигналов – потенциалов действия, распространяющихся по их аксонам. Структура и состав миелиновой оболочки таковы, что они имеют более высокое электрическое сопротивление, чем мембраны аксона.
Когда на уровне узла Ранвье деполяризуется мембрана аксона, произведённый потенциал действия не может достичь примыкающей к нему зоны, покрытой миелином. Потенциал действия будет вынужден продвигаться «скачками», от узла к узлу: это явление называют «скачкообразным проведением импульса», ускоренным по сравнению с последовательным проведением через примыкающие зоны.
Миелин является хорошим изолятором при транспорте ионов. Он имеет три основных преимущества, важных для нервной системы позвоночных:
-быстрота и надёжность при передаче нервного импульса на большие расстояния;
-экономия энергии благодаря тому, что ионный обмен происходит только на уровне узла Ранвье;
-экономия пространства: один аксон, покрытый миелином, проводит нервный импульс раз в десять быстрее, чем аксон такого же сечения, но без миелина. При идентичной скорости проведения аксон, покрытый миелином, занимает, примерно, 1/100 объёма аксона без миелина.
Представьте себе, каким громадным был бы объём спинного и головного мозга, если бы ни один из аксонов нервной системы не был бы покрыт миелином!
Примечание.
В центральной нервной системе, кроме глиальных клеток, ещё и олигодендроциты способны заменить нейролемноциты, чтобы изолировать нервные волокна и образовать миелиновые оболочки. В центре происходит противоположное по сравнению с периферией: один и тот же олигодендроцит участвует в миелинизации нескольких нервных волокон.
ЭНДОНЕВРАЛЬНАЯ ОБОЛОЧКА
В периферической нервной системе между плазмической мембраной нейролемноцитов и эндоневрием находится рыхлый слой от 10 до 20 нанометров, который можно рассматривать как базальную мембрану. Этот слой образует мостик над узлами нервного волокна, и он мог бы влиять на их функционирование.
РАЗЛИЧНЫЕ ВИДЫ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН
МОРФОЛОГИЯ
Нервные волокна классифицируются в зависимости от их диаметра. Их оболочки включены в этот диаметр.
Первое подразделение исходит из наличия или отсутствия в оболочке миелина: миелинизированные и немиелинизированные волокна.
Миелинизированные волокна имеют оболочку миелина разной толщины. Для этого типа волокон каждая клетка Шванна соединена с одним единственным аксоном. Клетка Шванна окружает этот аксон, дифференцируется, чтобы образовать сегмент его миелиновой оболочки. На уровне центральной нервной системы именно олигодендроциты заменяют нейролемноциты.
Немиелинизированные волокна не всегда идентичны. Они лишены миелина, но в целом и они имеют оболочку Шванна, поскольку каждая клетка Шванна способна окружать несколько аксонов. Таким образом, один нейролемноцит образует оболочку вокруг нескольких нервных волокон. (Рис. 19).
Рисунок 19 Влагалища нейроглии (согласно Louis).
24
a.Нейролемноцит, окружающий миелиновое волокно
b.Нейролемноцит, окружающий несколько безмиелиновых волокон
c.Олигодендрит, дающий отростки, охватывающие несколько интраневральных
волокон
СИСТЕМАТИЗАЦИЯ
В нерве проходят три вида волокон (рис. 20). По характеру передаваемых импульсов различают:
двигательные или эфферентные волокна; они передают моторные импульсы центральной нервной системы поперечнополосатым мышцам скелета и контролируют произвольную двигательную активность. Для позвоночных нервов клеточное тело их первоначального нейрона располагается в сером веществе передних рогов спинного мозга. Что касается черепных нервов, их находят в моторных ядрах мозгового ствола;
сенситивные или афферентные волокна; они передают импульс, возникший в рецепторах, расположенных на поверхности (экстероцептивная чувствительность) или в глубине (проприоцептивная чувствительность) на невракс. Тело клетки их нейрона расположено на пути их сенситивного корешка, в черепных или позвоночных ганглиях. Их функции зависят, вероятно, от их размера. Самые маленькие, вероятно, передают соместезический болевой импульс. Самые большие передают проприоцептивные и тактильные импульсы. Средние – термические импульсы;
симпатические или нейровегетативные волокна; они иннервируют гладкую мускулатуру сосудов, внутренних органов, волос, управляют секрецией волос, работой внутренних
органов и трофикой тканей. Симпатические нейроны располагаются в спинном мозге (преганглионарные нейроны) и в симпатических ганглиях (ганглиевый нейрон). Центростремительный импульс, возникший в висцеральных или васкулярных стенках (интероцептивная чувствительность) идёт в симпатическую систему.
Рисунок 20 Систематизация нервных волокон (согласно Lazorthes)
25
О ХАРАКТЕРЕ ВОЛОКНА. ПРИМЕЧАНИЕ.
Многие труды по анатомии говорят о двигательных нервах, когда речь идёт о нервах, предназначенных мышцам. На самом деле, каждая мышца получает одновременно двигательные и обязательно сенситивные центростремительные волокна. Они следят за состоянием соответствующих натяжений мышечного волокна и тела сухожилий. При сокращении координация между нервами - агонистами и антагонистами требует присутствия таких сенситивных координационных волокон.
Итак, любой нерв обязательно обладает некоторым запасом сенситивных волокон, так как ни один нерв не является чисто двигательным.
Для тех, кто хочет знать больше.
Морфологическое и физиологическое исследование нервных волокон позволило Эрлангеру и Гассеру (1937) классифицировать их по трем большим группам: А, В, С.
26
Группа А. Это миелинизированные волокна цереброспинальной системы. Группа В. Это миелинизированные волокна автономной нервной системы. Группа С. Это не миелинизированные волокна задних позвоночных корешков и
симпатической системы.
Группа А была разделена этими авторами в 1937 году на подгруппы 1, 2, 3, 4 в соответствии с уменьшением диаметра.
Группа С была поделена ими на две подгруппы: симпатические волокна и задние корешки (Гассер, 1955).
Двигательные волокна имеют диаметр от 2-х до 20-ти микрон, а значит, они все миелинизированы. Они относятся к двум подгруппам группы А:
-70% двигательных волокон относятся к группе А 1. Они имеют большой калибр (от 12-ти до 20-ти микрон в диаметре). Их скорость проводимости составляет от 70 до 120 m/s. Они иннервируют наружную часть пучка мышцы;
-30% двигательных волокон относятся к группе А 3. Они имеют меньший калибр (от 2-х до 8 микрон в диаметре). Их скорость проводимости составляет от 7 до 40 m/s. Они иннервируют нейромышечные пучки.
Периферические сенситивные нервные волокна являются поверхностными экстероцептивными (они расположены в кожных нервах) или глубокими проприоцептивными (расположены в нервах мышц и суставов). Они могут иметь миелиновую оболочку или не иметь её:
-20% чувствительных волокон большого диаметра имеют миелиновую оболочку. Такие толстые чувствительные волокна осуществляют транспорт чувствительности давления или растяжения, что касается проприоцептивной чувствительности, а также тактильную чувствительность и температуру, что касается экстероцептивной чувствительности. Все эти волокна выходят из специфических периферических рецепторов;
-80% периферических чувствительных волокон имеют малый калибр и в целом покрыты миелиновой оболочкой; их диаметр больше, чем диаметр безоболочных волокон. Эти волокна передают болевую чувствительность. Они проходят в кожных нервах или в нервах мышц и суставов и выходят из свободных периферических окончаний.
Симпатические волокна покрыты миелином на уровне своих предганглионарных сегментов. Постганглионарные симпатические волокна не покрыты миелином. Постганглионарные симпатические волокна двигаются в кожных нервах по направлению к придаткам кожи или в глубокие нервы к васкулярным структурам.
В целом диаметр нервных волокон с их оболочками варьируется от 0, 25 до 20,0 микрон. Эрлангер и Гассер (1937) показали, что скорость проводимости в нервных волокнах кожных нервов находится в линейном отношении с своим диаметром (Таблица 1). Ллойд и Чанг (1950), изучая мышечные нервы, получили
27